הצגת המקור של הדף "ויליאם המילטון (ביולוג)"

{{מדען}}
'''ויליאם דונלד המילטון''' (באנגלית: '''William Donald Hamilton'''{{כ}}; [[1 באוגוסט]] [[1936]] - [[7 במרץ]] [[2000]]) היה [[ביולוגיה אבולוציונית|ביולוג אבולוציוני]] [[בריטי]], אחד התאורטיקנים [[אבולוציה|האבולוציוניים]] המשמעותיים ביותר במאה ה-20.<ref>"[http://www.edge.org/3rd_culture/hamilton/hamilton_index.html Obituary by Richard Dawkins]", ''The Independent'', 10 March 2000. See also his eulogy by [[Richard Dawkins]] reprinted in his book ''[[A Devil's Chaplain]]'' (2003).</ref><ref>[https://www.bbc.co.uk/iplayer/console/b00qc2hn BBC Radio 4 – ''Great Lives'' – 2 Feb 2010]</ref>

המילטון התפרסם בעבודתו [[ביולוגיה מתמטית|התאורטית]] המספקת בסיס [[גנטיקה|גנטי]] לקיומו של [[זולתנות (ביולוגיה)|אלטרואיזם]], תובנה שהייתה חלק מרכזי בפיתוח ההשקפה לפיה אבולוציה ממוקדת בגנים. הוא נחשב לאחד מבשרי ה[[סוציוביולוגיה]]. המילטון פרסם עבודה חשובה על הבדלים בין שיעורי הזכרים והנקבות באותו המין ו[[האבולוציה של הרבייה המינית]]. משנת 1984 ועד מותו בשנת 2000 היה פרופסור ב[[החברה המלכותית|חברה המלכותית]] ב[[אוניברסיטת אוקספורד]].

== ראשית חייו ==
המילטון נולד ב[[קהיר]], השני מבין שבעה ילדים. הוריו היו מ[[ניו זילנד]]. אביו א' מ' המילטון, היה [[מהנדס]], ואמו ב' מ' המילטון הייתה [[רופא]]ה. משפחת המילטון התיישבה במחוז [[קנט]]. במהלך [[מלחמת העולם השנייה]], המילטון הצעיר פונה ל[[אדינבורו]]. הוא התעניין בהיסטוריה של הטבע מגיל צעיר ובילה את זמנו הפנוי באיסוף [[פרפרים]] וחרקים אחרים. ב-1946 הוא גילה את ספרו של א' ב' פורד (Ford), "פרפרים", שהציג את עקרונות האבולוציה על ידי [[ברירה טבעית]], [[גנטיקה]] ו[[גנטיקה של אוכלוסיות]].

הוא התחנך בבית הספר טונברידג' (Tonbridge), שם למד בבית סמית' (Smythe). בגיל 12 נפצע קשה במשחק ב[[חומר נפץ|חומרי נפץ]] שנשארו לאביו מהכנת [[רימון יד|רימוני יד]] עבור [[משמר המולדת (בריטניה)|משמר המולדת]] במהלך מלחמת העולם השנייה. המילטון נאלץ לעבור כריתת חזה (thoracotomy) וקטיעת חלקי אצבעות בידו הימנית בבית החולים קינגס קולג' כדי להציל את חייו. הוא נותר עם צלקות ונזקק לשישה חודשי החלמה.

הוא טייל בצרפת והשלים שנתיים של שירות לאומי. הוא היה בוגר תואר ראשון בסנט ג'ון קולג'. הוא הסתקרן מספרו של [[רונלד פישר]] "התיאוריה הגנטית של הברירה הטבעית", אך לפישר לא היה מעמד איתן בקיימברידג', והוא נתפס כ[[סטטיסטיקאי]] בלבד.{{מקור|נושא=מדעי החברה|נושא2=מדינות אירופה}} המילטון שאב השראה מהפרקים של פישר על [[איגניקה]]. בפרקים מוקדמים יותר, סיפק פישר בסיס מתמטי לגנטיקה של האבולוציה, והמילטון האשים מאוחר יותר את ספרו של פישר בכך שקיבל רק תואר פחות ערך (Upper division).

== חוק המילטון ==
{{הפניה לערך מורחב|Hamiltonian spite}}
המילטון נרשם לקורס בתואר שני במדעים (MSc) בדמוגרפיה ב[[בית הספר לכלכלה של לונדון]] (LSE), תחת נורמן קרייר, שעזר להשיג מענקים שונים עבור לימודיו. מאוחר יותר, כאשר עבודתו הפכה מתמטית וגנטית יותר, היו מנחיו ג'ון האג'נל מה- LSE וסדריק סמית' מ[[יוניברסיטי קולג' לונדון]] (UCL).

פישר ו[[ג'ון הלדיין]] ראו בעיה בניסוח האופן שבו אורגניזמים יכולים להגביר את [[כשירות]] הגנים שלהם על ידי סיוע לקרוביהם, אך לא הכירו בחשיבות הבעיה ולא השקיעו בניסוחה. המילטון עבד על מספר דוגמאות, והבין שהמספר שחסר לחישוביו היה מקדם היחסים (coefficient of relationship) של [[סיואל רייט]]. זה הפך לכלל המילטון העוסק ב[[ברירת שארים]]: בכל סיטואציה מעוררת התנהגות, הפרט מעריך את כשירותו של שכנו מול זו שלו לפי מקדמי היחסים המתאימים למצב. מבחינה אלגברית, הכלל קובע שיש לבצע פעולה יקרה אם:<div style="text-align: center;"> <math>C < r \times B </math> </div>כאשר ''C'' הוא העלות בכשירות לשחקן, ''r'' הוא הקשר הגנטי בין השחקן למקבל, ו-''B'' הוא תועלת הכשירות למקבל. עלויות ויתרונות כשירות נמדדים בפוריות. ''r'' הוא מספר בין 0 ל-1. שני מאמרים של המילטון משנת 1964 בשם "ההתפתחות הגנטית של התנהגות חברתית" (The Genetical Evolution of Social Behaviour) {{אנ|The Genetical Evolution of Social Behaviour}} זוכים בשנים האחרונות להתייחסות נרחבת.<ref>{{Citation|last=Aaen-Stockdale, C.|title=Selfish Memes: An Update of Richard Dawkins' Bibliometric Analysis of Key Papers in Sociobiology|journal=Publications|year=2017|volume=5|number=2|pages=12|doi=10.3390/publications5020012}}</ref>

אולם ההוכחה והדיון בהשלכותיה כללו מתמטיקה מפורטת, ושני סוקרים לא זיהו את חשיבות המאמר. השלישי, ג'ון מיינרד סמית', זיהה את המשמעות. עבודתו של המילטון הובילה לחיכוכים עם מיינרד סמית'. המילטון חשב שסמית' עצר את עבודתו כדי לתבוע קרדיט על רעיון (בתקופת הסקירה פרסם מיינרד סמית' מאמר שהתייחס בקצרה לרעיונות דומים). המאמר של המילטון הודפס ב-''Journal of Theoretical Biology'' וכאשר פורסם לראשונה, לא זכה להתייחסות רבה. ההכרה במשמעותו גברה בהדרגה וכיום הוא מצוטט באופן שגרתי בספרי ביולוגיה.

רוב הדיון מתייחס לאבולוציה של [[אאוסוציאליות]] בחרקים מסדרת ה[[דבוראים]] (Hymenoptera - [[נמליים|נמלים]], [[דבורים]] ו[[צרעה|צרעות]]) בהתבסס על מערכת קביעת המין ה[[הפלודיפלואידיות|הפלודיפלואידית]] הבלתי רגילה שלהם. מערכת זו פירושה שהנקבות קרובות יותר גנטית לאחיותיהן מאשר לצאצאיהן (הפוטנציאליים). לפיכך, טען המילטון, "פעולה יקרה" תוקדש לעזרה בגידול אחיותיהן במקום להתרבותן-עצמן.

== התנהגות מרושעת ==
במאמרו מ-[[1970]], "התנהגות אנוכית והתנהגות קנטרנית במודל אבולוציוני", שקל המילטון את השאלה האם נזק שגורם אורגניזם לאחר חייב להיות בהכרח תוצר לוואי של הסתגלות להישרדות. מה לגבי פגיעה של אורגניזם באחר בכוונה ללא תועלת עצמית נראית לעין? התנהגות כזו המילטון מכנה spiteful, מונח שניתן לתרגמו כקנטרני או מרושע. ניתן להסביר זאת כעלייה בסיכוי שה[[אלל]]ים הגנטיים של האורגניזם יעברו לדורות הבאים על ידי פגיעה באלו שקשריהם פחות חזקים מקשרים מקריים, רנדומליים.

סביר להניח שקנטרנות או נוקמנות (spite) לא תתפתח לסוגים מורכבים של הסתגלות. יעדי התוקפנות צפויים לנקום, ורוב זוגות הפרטים (בהנחה של מין פאנמיקטי (Panmixia), מין שבו כל פרט הוא פוטנציאל לזיווג) מציגים רמה ממוצעת של קשר גנטי, מה שהופך את בחירת המטרות הנוקמנית לבעייתית.

== הבדלים חריגים בין שיעורי הזכרים והנקבות באותו המין ==
בין 1964 ל-1977 הרצה המילטון ב[[אימפריאל קולג']] בלונדון.<ref>{{Cite web|date=9 March 2000|title=WD Hamilton|url=https://www.theguardian.com/news/2000/mar/09/guardianobituaries3|website=[[TheGuardian.com]]}}</ref> הוא פרסם מאמר ב־[[Science]] על "הבדלים חריגים בין שיעורי הזכרים והנקבות באותו המין". פישר (1930) הציע מודל מדוע היחס בין שיעורי הזכרים והנקבות באותו המין, באופן "רגיל" הוא כמעט תמיד 1:1 (אך ראו אדוארדס 1998). הבדלים חריגים בין שיעורי הזכרים והנקבות באותו המין, במיוחד אצל צרעות, נזקקו להסברים. המילטון התוודע לרעיון וגיבש פתרון ב-1960, כאשר הוטל עליו לעזור לתלמידו של פישר, אדוארדס (AWF Edwards), לבחון את השערתו של פישר לגבי הבדלים בין שיעורי הזכרים והנקבות באותו מין. המילטון שילב ידע נרחב ב[[ידיעת הטבע|היסטוריה של הטבע]] עם תובנה לגבי הבעיה, ופתח תחום מחקר חדש.

המאמר הציג את המושג "אסטרטגיה בלתי מנוצחת", שג'ון מיינרד סמית' ו[[ג'ורג' רוברט פרייס|ג'ורג' פרייס]] היו אמורים לפתח לכדי המושג "[[אסטרטגיה יציבה אבולוציונית]]" (ESS), מושג ב[[תורת המשחקים]] שאינו מוגבל לביולוגיה אבולוציונית. פרייס גזר את משוואת פרייס, ובכך גזר מחדש את כלל המילטון. מאוחר יותר סקר מיינרד סמית' את אחד המסמכים של פרייס ושאב ממנו השראה. המאמר לא פורסם אך מיינרד סמית' הציע להפוך את פרייס למחבר שותף של מאמר ה-ESS שלו. פרייס התאבד ב-1975, והמילטון ומיינרד סמית' היו בין הבודדים שנכחו בהלוויה.<ref name="AndrewBrown2000">{{Cite book|last=Brown|first=Andrew|title=The Darwin Wars: The Scientific Battle for the Soul of Man|publisher=Touchstone|year=2000|isbn=978-0-684-85145-7|location=London}}</ref>

המילטון נחשב מרצה גרוע. חיסרון זה לא השפיע על הפופולריות של עבודתו, שכן זו זכתה לפופולריות על ידי [[ריצ'רד דוקינס]] בספרו מ-1976 [[הגן האנוכיי]].

ב-1966 התחתן עם כריסטין פריס והיו להם שלוש בנות, הלן, רות ורוונה. 26 שנים מאוחר יותר הם נפרדו בידידות.

המילטון היה פרופסור אורח ב[[אוניברסיטת הרווארד]] ומאוחר יותר בילה תשעה חודשים עם משלחת Xavantina-Cachimbo של [[החברה המלכותית]] ושל [[החברה הגאוגרפית המלכותית|החברה הגיאוגרפית המלכותית]] כפרופסור אורח ב[[אוניברסיטת סאו פאולו]].

משנת 1978 היה המילטון פרופסור ל[[ביולוגיה אבולוציונית]] ב[[אוניברסיטת מישיגן]]. במקביל נבחר לחבר כבוד זר של [[האקדמיה האמריקאית לאמנויות ולמדעים|האקדמיה האמריקאית לאמנויות ומדעים]].{{הערה|שם=DONAL|{{Cite web|title=William Donald Hamilton|url=https://www.amacad.org/person/william-donald-hamilton|access-date=2021-12-02|website=American Academy of Arts & Sciences|language=en}}}} הגעתו עוררה מחאות ושיבושים מצד סטודנטים שלא אהבו את הקשר שלו ל[[סוציוביולוגיה]]. שם עבד עם איש [[מדע המדינה]] [[רוברט אקסלרוד]] על [[דילמת האסיר]] והיה חבר בקבוצת BACH עם החברים המקוריים ארתור בורק, רוברט אקסלרוד, מייקל כהן וג'ון הולנד.

== המרדף אחר המלכה האדומה ==
המילטון היה חסיד תאוריית המלכה האדומה של [[האבולוציה של הרבייה המינית]]<ref>[http://www.indiana.edu/~curtweb/Research/Red_Queen%20hyp.html The Red Queen Hypothesis] at Indiana University. Quote: "W. D. Hamilton and John Jaenike were among the earliest pioneers of the idea."</ref> (בנפרד מהתיאוריה האחרת באותו שם שהוצעה בעבר על ידי ליי ואן ואלן). תאוריה זו נקראה על שם דמות בסרטו של [[לואיס קרול]], [[מבעד למראה ומה אליס מצאה שם]], שרצה ללא הרף אבל אף פעם לא עוברת מרחק כלשהו:

: "ובכן, בארצנו," אמרה אליס, עדיין מתנשפת מעט, "בדרך כלל היית מגיע למקום אחר - אם היית רץ מהר מאוד במשך זמן רב, כפי שעשינו."
: "מדינה איטית!" אמרה המלכה. "עכשיו, כאן, את מבינה, צריך לרוץ את כל הריצה שאת יכולה כדי להישאר באותו מקום. אם את רוצה להגיע למקום אחר, את חייבת לרוץ לפחות פי שניים מהר יותר!" [https://web.archive.org/web/20110111040829/http://etext.lib.virginia.edu/etcbin/toccer-new2?id=CarGlas.sgm&images=images%2Fmodeng&data=%2Ftexts%2Fenglish%2Fmodeng%2Fparsed&tag=public&part=2&division=div1 (קרול, עמ' 46)]

תיאוריה זו מניחה שהמין התפתח בשל שילובים חדשים של גנים ל[[טפילות|טפילים]], שמנעו מהטפיל לטרוף את האורגניזם: מינים בעלי [[רבייה מינית]] היו מסוגלים ללא הרף "לברוח" מהטפילים שלהם. כמו כן, טפילים הצליחו לפתח מנגנונים לעקוף את מערכת הגנים החדשה של האורגניזם, ובכך להמשיך בתחרות.

== שיבה לבריטניה ==
בשנת 1980 נבחר המילטון לעמית החברה המלכותית, ובשנת 1984 הוזמן על ידי ריצ'רד סאות'ווד להיות פרופסור מחקר בחברה המלכותית במחלקה ל[[זואולוגיה]] [[אוניברסיטת אוקספורד|באוקספורד]], ועמית בניו קולג', שם שהה עד מותו.

משנת 1994 היה המילטון בן זוגה של מריה לואיסה בוזי, [[עיתונאי]]ת וסופרת מדע [[איטליה|איטלקית]].

אוספי מאמריו, "דרכיה הצרות של ארץ הגנים" (Narrow Roads of Gene Land), החלו להתפרסם ב-1996. הכרך הראשון נקרא "אבולוציה של התנהגות חברתית" (Evolution of Social Behaviour) .

== אבולוציה חברתית ==
תחום [[אבולוציה חברתית ותרבותית|האבולוציה החברתית]], של[[ברירת שארים|כלל המילטון]] יש חשיבות מרכזית בו, מוגדר באופן רחב כחקר האבולוציה של התנהגויות חברתיות, כלומר כאלה המשפיעות על כשירותם של יחידים שאינם השחקן עצמו. ניתן לסווג התנהגויות חברתיות בהתאם להשלכות שלהן על הכשירות של הפרט ושל הנמען. התנהגות המגבירה את הכשירות של השחקן מועילה הדדית אם גם הנמען מרוויח, והיא אנוכית אם הנמען סובל מאובדן. התנהגות שמפחיתה את כשירותו של השחקן היא אלטרואיסטית אם הנמען מרוויח, והיא מרושעת אם הנמען סובל מהפסד. סיווג זה הוצע לראשונה על ידי המילטון ב-1964.{{מקור|נושא=מדעי החברה|נושא2=מדינות אירופה}}

המילטון הציע את תאוריית האבולוציה המשולבת של צבע עלי הסתיו כדוגמה ל[[תאוריית האיתות]] האבולוציונית.<ref name="Coevolution">{{Cite journal|last=Hamilton|first=WD|last2=Brown|first2=SP|date=July 2001|title=Autumn tree colours as a handicap signal|journal=Proc. R. Soc. B|volume=268|issue=1475|pages=1489–1493|doi=10.1098/rspb.2001.1672|issn=0962-8452|pmc=1088768|pmid=11454293}}</ref>

== משלחת לקונגו ==
במהלך שנות ה-90 התעניין המילטון בטיעון השנוי במחלוקת לפיו מקור ה-[[HIV]] נעוץ בניסויים [[חיסון נגד מחלת שיתוק ילדים|בחיסוני פוליו]] פומיים שערכה הילרי קופרובסקי באפריקה במהלך שנות ה-50. מכתב מאת המילטון בנושא לכתב העת [[Science]] נדחה ב-1996.<ref name="pol">{{Cite journal|date=September 2001|title=The Politics of a Scientific Meeting: the Origin-of-AIDS Debate at the Royal Society|url=https://documents.uow.edu.au/~bmartin/pubs/05pls.html|journal=[[Politics and the Life Sciences]]|volume=20|issue=20|access-date=1 September 2020}}</ref> למרות דחייה זו, חזר על ההשערה בדבריו ב-[[BBC]]<ref>{{Cite web|date=1 September 1999|title='Scientists started Aids epidemic'|url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/health/431167.stm|access-date=1 September 2020|website=BBC News}}</ref> וכתב הקדמה לספר משנת 1999, ''The River'', מאת העיתונאי אדוארד הופר, שחקר את ההשערה.<ref>{{Cite web|last=Bozzi, Maria Luisa|date=29 September 2001|title=Truth and Science: Bill Hamilton's Legacy|url=https://www.bmartin.cc/dissent/documents/AIDS/Bozzi03.pdf|access-date=1 September 2020}}</ref> כדי לחפש עדויות עקיפות להשערת ה-OPV (ההשערה שחיסון פוליו אחראי לאיידס, Oral polio vaccine AIDS hypothesis) על ידי הערכת רמות טבעיות של נגיף SIV, נגיף [[כשל חיסוני]] סימיאני (Simian immunodeficiency virus), ב[[פרימטים]], יצא המילטון עם שני חוקרים אחרים בתחילת 2000 לטיול [[הרפובליקה הדמוקרטית של קונגו|ברפובליקה הדמוקרטית של קונגו]] שסועת המלחמה דאז.<ref name="pol" /><ref>{{cite web | url=https://www.bmartin.cc/dissent/documents/AIDS/Bozzi03.pdf | title=Truth and Science: Bill Hamilton's Legacy | author=Bozzi, Maria Luisa | date=29 September 2001 | access-date=1 September 2020}}</ref> אף אחת מ-60 דגימות השתן והצואה שאסף המילטון לא הכילה וירוס SIV ניתן לזיהוי.<ref name="lancet">{{Cite journal|last=Bliss, Mary|date=6 January 2001|title=Origin of AIDS|url=https://www.thelancet.com/journals/lancet/article/PIIS0140-6736(05)71578-6/fulltext|journal=[[The Lancet]]|volume=357|issue=9249|pages=73–4|doi=10.1016/S0140-6736(05)71578-6|pmid=11197392|access-date=1 September 2020}}</ref>

== מוות ==
המילטון חזר ללונדון מאפריקה ב-29 בינואר 2000. הוא אושפז בבית החולים ביוניברסיטי קולג', לונדון, ב-30 בינואר 2000. הוא הועבר לבית החולים מידלסקס ב-5 בפברואר 2000 ומת שם ב-7 במרץ 2000. ב-10 במאי 2000 נחקרה סיבת מותו בבית המשפט למקרי המוות של וסטמינסטר. חוקר מקרי המוות הגיע למסקנה כי מותו נבע מ"אי ספיקת איברים עקב דימום במערכת העיכול העליונה עקב הפרעה ב[[תריסריון]] ודימום [[עורק]]י דרך [[כיב עיכולי|כיב ברירית]]". בעקבות דיווחים המייחסים את מותו לסיבוכים הנובעים מ[[מלריה]], חקירה של ה-BBC קבעה כי הוא חלה במלריה במסעו האחרון באפריקה. עם זאת, הפתולוג הציע את האפשרות שהכיב והדימום כתוצאה מכך נבעו מגלולה (שייתכן שנלקחה בגלל תסמיני מלריה) שהתמקמה בדיברטיקולום (Diverticulum). גם אם השערה זו הייתה נכונה, הקשר בין מלריה לבין גורמי המוות שנצפו היה עקיף.<ref>{{Cite web|title=ECU Ruling: Great Lives, BBC Radio 4, 2 February 2010|url=https://www.bbc.co.uk/complaints/content/ecu/ecu_greatlives_wdhamilton|access-date=24 June 2011|publisher=BBC}}</ref>

טקס זיכרון חילוני (הוא היה [[אגנוסטיות|אגנוסטיקן]]<ref name="Segerstrale2013">{{Cite book|last=Ullica Segerstrale|url=https://books.google.com/books?id=TRxjFR4KQEEC&pg=PA383|title=Nature's Oracle: The Life and Work of W.D.Hamilton|date=28 February 2013|publisher=OUP Oxford|isbn=978-0-19-164277-7|pages=383–}}</ref> ) שארגן [[ריצ'רד דוקינס]] התקיים בקפלה של ניו קולג', אוקספורד ב-1 ביולי 2000. הוא נקבר ליד Wytham Woods. הוא כתב חיבור בשם "הקבורה המיועדת שלי ומדוע" בו כתב: <ref>{{Cite journal|last=Hamilton|first=W. D.|year=2000|title=My intended burial and why|url=http://ejour-fup.cilea.it/index.php/eee/article/viewFile/859/805|journal=Ethology Ecology and Evolution|volume=12|issue=2|pages=111–122|doi=10.1080/08927014.2000.9522807}}{{קישור שבור|July 2018|bot=InternetArchiveBot|fix-attempted=yes}}</ref>
"אשאיר סכום בצוואתי האחרונה כדי שגופי יינשא לברזיל, אל היערות האלה. הוא יאובטח מפני ה[[פוסומים]] וה[[נשרים]] כפי שאנו מאבטחים את התרנגולות שלנו; חיפושית קופרופנאוס הגדולה תקבור אותי. הם יכנסו, יקברו, יחיו על בשרי; ובצורת ילדיהם וילדי, אברח מהמוות. בלי תולעת בשבילי ובלי זבוב מלוכלך, אזמזם בדמדומים כמו [[דבורת הבומבוס|דבורת בומבוס]] ענקית. אני אהיה רבים, נזמזם כנחיל אופנועים, אנשא, גוף אחר גוף מעופף, החוצה אל השממה הברזילאית מתחת לכוכבים, נישא מתחת לאליטה היפה והבלתי-משותכת, שכולנו נחזיק על הגב. אז אזרח סוף סוף גם אני כמו חיפושית אדמה סגולה מתחת לאבן."

הכרך השני של אסופת מאמריו, "אבולוציה של מין" (Evolution of Sex), פורסם ב-2002, והכרך השלישי והאחרון, "מילים אחרונות" (Last Words), ב-2005.

== פרסים ==
* 1978 - חברות כבוד לאזרח זר [[האקדמיה האמריקאית לאמנויות ולמדעים|באקדמיה האמריקאית לאמנויות ומדעים]]{{הערה|שם=DONAL}}
* 1980 - עמית [[החברה המלכותית|בחברה המלכותית]] של לונדון<ref name="frs">{{Cite journal|last=Grafen|first=A.|author-link=Alan Grafen|year=2004|title=William Donald Hamilton. 1 August 1936 -- 7 March 2000|url=http://users.ox.ac.uk/~grafen/cv/WDH_memoir.pdf|journal=[[Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society]]|volume=50|pages=109–132|doi=10.1098/rsbm.2004.0009|doi-access=free}}</ref>
* 1982 - פרס ניוקומב קליבלנד של האגודה האמריקאית לקידום המדע
* 1988 - [[מדליית דרווין]] של [[החברה המלכותית]] של לונדון
* 1989 - מדליה מדעית של [[האגודה הלינאית של לונדון|האגודה הליניאית של לונדון]]
* 1991 - מדליית פרינק מהאגודה הזואולוגית של לונדון
* 1992/3 - פרס Wander של [[אוניברסיטת ברן]]
* 1993 - [[פרס קראפורד]] של [[האקדמיה המלכותית השוודית למדעים]]
* 1993 - [[פרס קיוטו]] של קרן אינמורי
* פרס פיסן לשנת 1995 של קרן פיסן
* 1997 - תואר כבוד של אקדמאי למדע בפינלנד
* 1999 - חבר [[החברה הפילוסופית האמריקאית|באגודה הפילוסופית האמריקאית]]<ref>{{Cite web|title=APS Member History|url=https://search.amphilsoc.org/memhist/search?creator=William+D.+Hamilton&title=&subject=&subdiv=&mem=&year=&year-max=&dead=&keyword=&smode=advanced|access-date=2021-12-02|website=search.amphilsoc.org}}</ref>

== ביוגרפיות ==
* אלן גרפן כתב ספר זיכרונות ביוגרפי עבור החברה המלכותית.{{הערה|שם=frs}}
* ספר ביוגרפי יצא לאור גם בהוצאת Ullica Segerstråle : [http://global.oup.com/academic/product/natures-oracle-9780198607274?q=Nature%27s%20oracle&lang=en&cc=us Segerstråle, U. 2013.] [http://global.oup.com/academic/product/natures-oracle-9780198607274?q=Nature%27s%20oracle&lang=en&cc=us האורקל של הטבע: חייו ויצירתו של המילטון (Nature's oracle: the life and work of W. D. Hamilton).] [http://global.oup.com/academic/product/natures-oracle-9780198607274?q=Nature%27s%20oracle&lang=en&cc=us הוצאת אוניברסיטת אוקספורד] .

=== אסופת מאמרים ===
המילטון החל לפרסם מאמרים ואלו נאספו החל משנת 1996, בדומה למאמרים שנאספו מתוך כתביו של [[רונלד פישר|פישר]], עם חיבורים קצרים המעניקים הקשר לכל מאמר. הוא נפטר לאחר הכנת הכרך השני, ואסופת המאמרים שהרכיבה את הכרך השלישי נערכה על ידי חבריו.
<div style="direction: ltr;">
* Hamilton W.D. (1996) ''Narrow Roads of Gene Land vol. 1: Evolution of Social Behaviour'' Oxford University Press, Oxford. {{ISBN|0-7167-4530-5}}
* Hamilton W.D. (2002) ''Narrow Roads of Gene Land vol. 2: Evolution of Sex'' Oxford University Press, Oxford. {{ISBN|0-19-850336-9}}
** Hamilton W.D. (2005) ''Narrow roads of Gene Land, vol. 3: Last Words'' (with essays by coauthors, ed. M. Ridley). Oxford University Press, Oxford. {{ISBN|0-19-856690-5}}
</div>

=== מאמרים משמעותיים ===
<div style="direction: ltr;">
* {{Cite journal|last1=Hamilton|first1=W.|year=1964|title=The genetical evolution of social behaviour. I|journal=Journal of Theoretical Biology|volume=7|issue=1|pages=1–16|bibcode=1964JThBi...7....1H|doi=10.1016/0022-5193(64)90038-4|pmid=5875341}}
* {{Cite journal|last1=Hamilton|first1=W.|year=1964|title=The genetical evolution of social behaviour. II|journal=Journal of Theoretical Biology|volume=7|issue=1|pages=17–52|bibcode=1964JThBi...7...17H|doi=10.1016/0022-5193(64)90039-6|pmid=5875340}}
* {{Cite journal|last1=Hamilton|first1=W.|year=1966|title=The moulding of senescence by natural selection|journal=Journal of Theoretical Biology|volume=12|issue=1|pages=12–45|bibcode=1966JThBi..12...12H|doi=10.1016/0022-5193(66)90184-6|pmid=6015424}}
* {{Cite journal|last1=Hamilton|first1=W.|year=1967|title=Extraordinary sex ratios. A sex-ratio theory for sex linkage and inbreeding has new implications in cytogenetics and entomology|journal=Science|volume=156|issue=774|pages=477–488|bibcode=1967Sci...156..477H|doi=10.1126/science.156.3774.477|pmid=6021675}}
* {{Cite journal|last1=Hamilton|first1=W.|year=1971|title=Geometry for the selfish herd|journal=Journal of Theoretical Biology|volume=31|issue=2|pages=295–311|bibcode=1971JThBi..31..295H|doi=10.1016/0022-5193(71)90189-5|pmid=5104951}}
* Hamilton W. D. (1975). [http://www.majorityrights.com/docs/Hamilton75.pdf Innate social aptitudes of man: an approach from evolutionary genetics.] in R. Fox (ed.), ''Biosocial Anthropology, Malaby Press, London'', 133–53.
* {{Cite journal|last1=Axelrod|first1=R.|last2=Hamilton|first2=W.|year=1981|title=The evolution of cooperation|journal=Science|volume=211|issue=4489|pages=1390–1396|bibcode=1981Sci...211.1390A|doi=10.1126/science.7466396|pmid=7466396}} with [[:en:Robert_Axelrod|Robert Axelrod]]
* {{Cite journal|last1=Hamilton|first1=W.|last2=Zuk|first2=M.|year=1982|title=Heritable true fitness and bright birds: A role for parasites?|url=https://semanticscholar.org/paper/ce6e6eaf8b404f57b25db79d5e1a453ec89f5b74|journal=Science|volume=218|issue=4570|pages=384–387|bibcode=1982Sci...218..384H|doi=10.1126/science.7123238|pmid=7123238|s2cid=17658568}}
</div>
==ראו גם==
* [[כשירות כוללת]]

== מקורות ==
<div style="direction: ltr;">
* [[:en:A._W._F._Edwards|Edwards, A. W. F.]] (1998) Notes and Comments. {{Cite journal|last1=Edwards|first1=A. W. F.|year=1998|title=Natural Selection and the Sex Ratio: Fisher's Sources|journal=The American Naturalist|volume=151|issue=6|pages=564–569|doi=10.1086/286141|pmid=18811377|s2cid=40540426}}<cite id="CITEREFEdwards1998" class="citation journal cs1">Edwards, A. W. F. (1998). "Natural Selection and the Sex Ratio: Fisher's Sources". ''The American Naturalist''. '''151''' (6): 564–569. [[:en:Doi_(identifier)|doi]]:[[doi:10.1086/286141|10.1086/286141]]. [[:en:PMID_(identifier)|PMID]] [https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18811377 18811377]. [[:en:S2CID_(identifier)|S2CID]] [https://api.semanticscholar.org/CorpusID:40540426 40540426].</cite>
* [[:en:Ronald_Fisher|Fisher R. A.]] (1930). ''[[:en:The_Genetical_Theory_of_Natural_Selection|The Genetical Theory of Natural Selection]]''. Clarendon Press, Oxford.
* [[:en:E.B._Ford|Ford, E. B.]] (1945) New Naturalist 1: Butterflies. Collins: London.
* {{cite journal|last1=Maynard Smith|first1=J.|author-link=John Maynard Smith|last2=Price|first2=G.R.|author-link2=George R. Price|year=1973|title=The logic of animal conflict|journal=[[Nature]]|volume=246|issue=5427|pages=15–18|bibcode=1973Natur.246...15S|doi=10.1038/246015a0|s2cid=4224989}}
* [[:en:Richard_Dawkins|Dawkins R.]] (1989) [[:en:The_Selfish_Gene|The Selfish Gene]], 2nd ed. Oxford University Press.
* Madsen E. A., Tunney R. Fieldman, G. [[:en:Henry_Plotkin|Plotkin H. C.]], [[:en:Robin_Dunbar|Robin Dunbar]], and J. M. Richardson and D. McFarland. (2006) "Kinship and altruism: a cross-cultural experimental study". ''British Journal of Psychology'': http://www.ingentaconnect.com/content/bpsoc/bjp/pre-prints/218320
</div>

== קישורים חיצוניים ==
* {{בריטניקה}}
{{פרופילי מדענים}}
<div style="direction: ltr;">
* [https://web.archive.org/web/20080318185801/http://www.unifr.ch/biol/ecology/hamilton/hamilton.html Obituaries and reminiscences]
* [http://www.royalsoc.ac.uk/DServe/dserve.exe?dsqIni=Dserve.ini&dsqApp=Archive&dsqCmd=Show.tcl&dsqSearch=RefNo==%27EC/1980/12%27&dsqDb=Catalog Royal Society citation]
* [http://www.uow.edu.au/~/bmartin/dissent/documents/AIDS/Bozzi03.pdf Truth and Science: Bill Hamilton's legacy]
* [https://web.archive.org/web/20040404173032/http://www.mamiraua.org.br/4-2-1.html Centro Itinerante de Educação Ambiental e Científica Bill Hamilton (The Bill Hamilton Itinerant Centre for Environmental and Scientific Education) (in Portuguese)]
* [http://www.serpentfd.org/a/hamilton1964.html Non-mathematical excerpts from Hamilton 1964]
* [http://www.froes.dds.nl/HAMILTON.htm "If you have a simple idea, state it simply" a 1996 interview with Hamilton]
* [http://www.lrb.co.uk/v25/n03/andrew-berry/reasons-for-being-nice-and-having-sex London Review of Books book review]
* [https://web.archive.org/web/20040716054729/http://www.iiasa.ac.at/Publications/Documents/IR-02-019.pdf W. D. Hamilton's work in game theory]
</div>
== הערות שוליים ==
{{הערות שוליים|יישור=שמאל}}
{{בקרת זהויות}}
[[קטגוריה:בוגרי אוניברסיטת לונדון]]
[[קטגוריה:בוגרי בית הספר לכלכלה של לונדון]]
[[קטגוריה:בוגרי יוניברסיטי קולג' לונדון]]
[[קטגוריה:דפים עם תרגומים שלא נסקרו]]
[[קטגוריה:חוקרי אבולוציה]]
[[קטגוריה:סגל אוניברסיטת מישיגן]]
[[קטגוריה:עמיתי החברה המלכותית]]
[[קטגוריה:פסיכולוגיה אבולוציונית]]
[[קטגוריה:בריטים שנולדו ב-1936]]
[[קטגוריה:בריטים שנפטרו ב-2000]]