הצגת המקור של הדף "פוטוסינתזה"

[[קובץ:Photosynthesis en.svg|ממוזער|פוטוסינתזה]]
'''פוטוסינתזה''' - '''הטמעה''', (מקור השם: [[יוונית עתיקה]]- '''פוטו''' שפירושה "אור", '''סינתזה''' שפירושה "הרכבה"), היא [[תהליך ביולוגי]] המתקיים ב[[יצורים פוטוסינתטיים]] (רוב ה[[כחוליות]], ה[[אצות]] ו[[צמחים]]), הממירים את [[אנרגיה סולארית|אנרגיית האור]], בדרך כלל [[קרינת השמש|אור שמש]], ל[[אנרגיה כימית|אנרגיה הכימית]] הנחוצה כדי לתדלק את חילוף החומרים שלהם. תהליך הפוטוסינתזה הוא הבסיס לקיומם של כמעט כל היצורים החיים כיום בכדור הארץ, הן באספקת אנרגיה ומזון (ייצור ראשוני) והן באספקת החמצן, כאשר יוצאי הדופן לכך כמה מינים של [[ארכאונים]] הניזונים החמצון של תרכובות כימיות אי-אורגניות (כימו [[אוטוטרוף|אוטוטרופיים]]) בנביעות הידרותרמיות במעמקי האוקיינוס.
השם פוטוסינתזה הוא [[הלחם בסיסים|הלחם מילים]] של פוטו (אור), סינתזה (הרכבה).

בתהליך הפוטוסינתזה חלקיק אור ([[פוטון]] בודד) מפרק [[מולקולה|מולקולת]] [[מים]] הבנויה מאטום [[חמצן]] אחד ושני אטומי [[מימן]]. אטום המימן הוא יסוד בעל [[פרוטון]] אחד, והוא חסר [[אלקטרון]]. לחמצן החד-מימני יש אלקטרון עודף. כתוצאה מתהליך הפוטוסינתזה נוצרים שני [[יון|יונים]] [[מטען חשמלי|טעונים חשמלית]]. יונים אלה מניעים את כל תהליך הפוטוסינתזה, החל מקשירת [[פחמן דו-חמצני]] אטמוספירי וכלה ביצירת ה[[פחמימות]] הבונות את הצמח.
[[קובץ:Seawifs global biosphere.jpg|ממוזער|התפוצה העולמית של הפוטוסינתזה, כולל [[פיטופלנקטון]] [[אוקיינוס|אוקיאני]] ו[[צומח (פיטוגאוגרפיה)|צמחייה]] יבשתית. הצבעים אדום כהה וכחול-ירוק מצביעים על אזורים של פעילות פוטוסינתטית גבוהה באוקיינוס וביבשה, בהתאמה.]]

המונח פוטוסינתזה מתייחס בדרך כלל '''לפוטוסינתזה חמצנית''', שבה [[חמצן]] מיוצר כתוצר [[תוצר לוואי|לוואי]], וחלק מהאנרגיה הכימית המופקת מאוחסנת במולקולות של [[פחמימה|פחמימות]], חד-סוכרים, דו-[[סוכר]]ים, ורב סוכרים, כגון, [[עמילן]] ו[[תאית]] המסונתזות מ[[פחמן דו-חמצני]] ו[[מים]]. רוב ה[[צומח|צמחים]], ה[[אצות]] וה[[כחוליות|ציאנובקטריה]] מבצעים פוטוסינתזה פוטואאוטוטרופית {{אנג|photoautotroph}}. תהליך הפוטוסינתזה אחראי על ייצור ושמירה על רמת החמצן ב[[אטמוספירת כדור הארץ]], ומספק את רוב האנרגיה הביולוגית {{אנג|Bioenergy}} הנחוצה לכלל היצורים ובכלל זה [[רב-תאיים|חיים מורכבים]] על פני כדור הארץ כיום.

[[מוצא החיים|האורגניזמים הראשונים]] שהתפתחו ב[[כדור הארץ]] לפני כ-4 מיליארד שנים היו [[אורגניזם אל-אווירני|חיידקים אל-אווירניים]]. הם היו [[אוטוטרוף|כימואוטוטרופים]] כלומר השתמשו בתהליכי חמצון-חיזור של חומרים אנאורגניים להפקת האנרגיה הדרושה לקיומם ולא בפוטוסינתזה. יצורים אלו חיו [[היסטוריה אבולוציונית של החיים|בעבר הרחוק של האבולוציה של החיים]] במשך מספר מאות מיליוני שנים. [[אבולוציה של פוטוסינתזה|התפתחות הפוטוסינתזה]] התקיימה בשלב מוקדם ב[[היסטוריה של כדור הארץ]], לפחות לפני 2.45-2.32 מיליארד שנים, ולפי ההשערות זמן רב קודם לכן. היכולת הביוכימית להשתמש במים כמקור לאלקטרונים בתהליך הפוטוסינתזה התפתחה ב[[אב קדמון משותף]] של כחוליות קיימות. מחקר משנת 2018 משער כי ייתכן כי יכולת לבצע פוטוסינתזה החלה לפני כ-3.4 מיליארד שנים. הפוטוסינתה הגדילה בצורה ניכרת את כמות האנרגיה שזמינה לכלל המערכת האקולוגית - שכן היא אפשרה לרתום את אנרגיית השמש כבסיס אנרגטי לחיים. לפני כ-2.4 מיליארדי שנים, התפשטות הכחוליות גרמה ל"[[אסון החמצן]]" אחת [[הכחדה המונית|ההכחדות ההמוניות]] הגדולות ביותר. דבר זה גרם לשינוים קיצוניים בהרכב [[אטמוספירת כדור הארץ]], (כולל עליה בריכוז החמצן וירידה בריכוז הפחמן הדו-חמצני)- בליתוספירה, בהידרוספירה ובאטמוספירה. שינוי זה התרחש בחלקו בצורה הדרגתית, על פני מיליוני שנים כיוון שחלק גדול מהחצמן נקלט בריכוזיים גדולים של [[ברזל]] שהתחמצנו. כתוצאה מהשינוי בהרכב האטמוספירה והאוקיינוסיים נכחדו כמעט כל המינים של חיידקים אל-אווירניים על פני כדור הארץ, ואת מקומם תפסו [[אורגניזם אווירני|חיידקים אווירניים]]. אירועים אלה, יצרו בהמשך את התנאים להתפתחות מינים של [[אאוקריוטים]] ושל ה[[רב-תאיים|יצורים הרב-תאיים]] ובכללם צמחים, פטריות ובעלי חיים.

== מיקום תהליך הפוטוסינתזה בתאים חיים ==
[[קובץ:Chlorophyll a structure.svg|ממוזער|מבנה סכמטי של כלורופיל A]]
[[קובץ:Chlorophyll b structure.svg|ממוזער|מבנה סכמטי של כלורופיל B]]
[[קובץ:Chloroplast-new.jpg|ממוזער|מבנה סכמתי של כלורופלסט]]
[[קובץ:Halobacteria.jpg|טקסט=Halobacterium sp. strain NRC-1, each cell about 5 μm in length|ממוזער|צילום מיקרוסקופי של החיידק Halobacterium sp. strain NRC-1]]
תהליכי הפוטוסינתזה בתאים אורגניזמים [[פרוקריוטים]] מתרחשת ב[[אברון|אברונים]] בשם [[תילקואיד]]ים, ובצמחים עילאיים הם מתרחשים בכל האיברים הירוקים הנושאים אברונים בשם [[כלורופלסט]]ים.

מקור השם כלורופלסט: כלורו – על שם ה[[פיגמנט ביולוגי|פיגמנט]] [[כלורופיל]] המצוי באברונים אלה (ביוונית: כלורו = [[ירוק]], פלסט = אברון). המשמעות היא שקרני ה[[אור]] בתחום אורכי הגל של הצבע הירוק (520–570 [[הרץ|ננו הרץ]]) אינו [[ספקטרום בליעה|נבלע]] על ידו. הוא מוחזר ממנו, ולכן ייראה על ידי עין הצופה. בכלורופלסטים קיימים גם פיגמנטים נוספים: ה[[קרוטנואיד]]ים, הקסנטופילים {{אנג|xanthophyll}} והפיקובילינים. אף לפיגמנטים אלה תפקיד בתהליכי הפוטוסינתזה,<ref>{{קישור כללי|כתובת=https://ucmp.berkeley.edu/glossary/gloss3/photosyn/pigments.html|כותרת=Structure|אתר=ucmp.berkeley.edu|תאריך_וידוא=2023-09-13}}</ref><ref>{{צ-מאמר|מחבר=Donald A. Bryant, Niels-Ulrik Frigaard|שם=Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated|כתב עת=Trends in Microbiology|כרך=14|שנת הוצאה=2006-11|עמ=488–496|doi=10.1016/j.tim.2006.09.001|קישור=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0966842X06002265}}</ref> אבל הכלורופיל מהווה את רוב כמות הפיגמנטים המצויים בחלקים הירוקים של הצמח.

קיימים שני סוגי כלורופיל: כלורופיל B, הבולע את האור באורכי גל קצרים ([[כחול]] ו[[על-סגול]]) וכלורופיל A, הבולע אור באורכי גל ארוכים ([[אדום]] ו[[תת-אדום]]). רק כלורופיל A בעל יכולת להתמרת אנרגיית האור לאנרגיה כימית. כלורופיל B נקרא פיגמנט משני היות שהוא מעביר את האנרגיה הנקלטת על ידו לכלורופיל A, ועל ידי כך מגדיל טווח האור המנוצל על ידי הצמח. בטבע קיימים גם [[חיידקים]] [[אוטוטרוף|אאוטוטרופיים]] המבצעים פוטוסינתזה אווירנית ללא יצירת חמצן {{אנג|Aerobic anoxygenic phototrophic bacteria}} על ידי שימוש בכלורופיל הבקטריאלי לפיצול [[מימן גופרי|מימן גופרתי]] במקום מים. בתהליך זה נוצרות מולקולות של [[גופרית]] כתוצר סופי במקום מולקולות חמצן. החיידק ''Halobacterium'' {{אנג|Halobacterium}} המשתייך לעל-ממלכה [[ארכאונים|Archaea]] מבצע פוטוסינתזה שאינה [[קיבוע פחמן|מקבעת פחמן]] באמצעות חלבון בעל מבנה של bacteriorhodopsin – רודופסין ופיגמנט נוסף ה-[[:en:Photopigment|photopigment]] [[:en:Retinal|retinal]] המשמשים לקליטת גלי אור ירוק והפעלת משאבות של פרוטונים<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Maike Cosse, Thorsten Seidel|שם=Plant Proton Pumps and Cytosolic pH-Homeostasis|כתב עת=Frontiers in Plant Science|כרך=12|שנת הוצאה=2021-06-09|doi=10.3389/fpls.2021.672873|קישור=https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2021.672873/full}}</ref> על מנת לסנתז ישירות [[ATP|אדנוזין טריפוספט]] (ATP). ייתכן שפוטוסינתזה זו הייתה הצורה הקדומה יותר של הפוטוסינתזה שהתפתחה על פני כדור הארץ בתקופת הפוליארכאן {{אנג|Archean}} שקדמה לתקופת התפתחות הציאנובקטריה בתקופה המשוערת המכונה כדור הארץ הסגול {{אנג|Purple Earth hypothesis}}, לפני 2.5–3.8 מיליארד שנים, תקופה שקדמה ל"אירוע החמצן הגדול" {{אנג|Great oxygen event}}.
[[קובץ:Geologic TimeScale.gif|ממוזער|[[:קובץ:Geologic TimeScale.gif|Geologic Time Scale]]]]

== גילוי הפוטוסינתזה ==
במאה ה-16, רופא [[בלגיה|בלגי]] בשם [[יאן בפטיסט ואן הלמונט|ואן הלמונט]] הסיק מניסוייו שהצמח ניזון מהמים ולא מחומרים שמצויים באדמה. בסוף [[המאה ה-18]], מדען [[אנגליה|אנגלי]] בשם [[ג'וזף פריסטלי]] הוכיח שעכבר הנתון מתחת לפעמון זכוכית, יחד עם נר דולק, מת תוך פרק זמן קצר והנר כבה. אך אם למערכת זו הוסיף צמח ירוק, העכבר המשיך לחיות והנר המשיך לדלוק. הוא הסיק שהצמח משפיע בדרך הפוכה לנשימה ומנקה את האוויר. חוקר [[הולנד]]י בשם {{קישור שפה|2=Ingenhousz|3=אינגנהאוס}} בן דורו של פריסטלי, חזר על ניסוייו והראה ש"שיפור" האוויר על ידי הצמח התרחש רק בנוכחות אור שמש ורק על ידי החלקים הירוקים של הצמח. הוא שיער שמקור החמצן המשתחרר הוא בפירוק הפחמן הדו-חמצני. רק בשנות השלושים של המאה ה-20, מדען בשם {{קישור שפה|2=C. B. van Niel|3=ואן ניל}}, בעקבות ניסויים בחיידקים, הסיק שמקור החמצן המשתחרר בפוטוסינתזה הוא במים ולא בפחמן הדו-חמצני.{{הערה|1={{צ-ספר|מחבר=רעיה אילן|שם=חילוף החומרים בתא וגלגולי אנרגיה בעולם החי והצומח|מו"ל=הוצאת יפתח|שנת הוצאה=1996|עמ=134–135}}|כיוון=ימין}} ההוכחה הסופית למסקנה זו ניתנה בניסוייו של רוברט היל.

==מנגנון הפוטוסינתזה==
התחלת תהליך הפוטוסינתזה: פירוק מולקולה של מים לחמצן ומימן מולקולריים לפי המנגנון הבא:

{{משמאל לימין| 6H<sub>2</sub>O → O<sub>2</sub> + 4H<sub>3</sub>O<sup>+</sup> + 4e<sup>-</sup>}} (1) חמצון מים

{{משמאל לימין|4H<sub>3</sub>O<sup>+</sup> + 4e<sup>-</sup> → 2H<sub>2</sub> + 4H<sub>2</sub>O}} (2) חיזור פרוטונים

{{משמאל לימין|2H<sub>2</sub>O → O<sub>2</sub> + 2H<sub>2</sub>}} (3) סה"כ התגובה הכוללת

הסתבר שזו תגובה פוטוכימית (תגובה תלוית אור), אותה ניתן לבדוק גם מחוץ לתא השלם, ב[[כלורופלסט]]ים שבודדו מ[[צומח|צמחים]] והועברו לתמיסה מתאימה. אלה מסוגלים [[חמצון-חיזור|לחזר]] [[תרכובת|תרכובות]] [[מחמצן|מחמצנות]] כשחושפים אותם לאור, ולגרום לפליטת חמצן. התופעה התגלתה על ידי רוברט היל ושותפו בשנת [[1937]] וקרויה על שמו, '''ריאקצית היל {{אנ|Hill reaction}}'''.
בניסויים המוקדמים, תרכובות כמו מלחי [[ברזל]] שימשו לקליטת ה[[אלקטרון|אלקטרונים]] וה[[פרוטון|פרוטונים]] המשתחררים כתוצאה מפירוק המים. רק בשנת 1951 הסתבר שניתן ל[[חמצון-חיזור|חזר]] גם את מולקולת NADP, המצויה באופן טבעי בצמחים, במערכת של כלורופלסטים מבודדים. בזכות ניסויים אלה ניתן היה להבין את הריאקציות המקדימות את [[חמצון חיזור|חיזור]] ה[[פחמן]] בפוטוסינתזה.

== שלב הפוטוסינתזה בנוכחות אור ==
הריאקציות הראשונות של הפוטוסינתזה מתבצעות על בממברנת ה[[תילקואיד]] ומחייבות נוכחות אור. הן מתקיימות בשתי מערכות: "מערכת אור I" ו"מערכת אור II".<ref>{{קישור כללי|כתובת=https://pediaa.com/difference-between-photosystem-1-and-2/|הכותב=Lakna Panawala|כותרת=Difference Between Photosystem 1 and 2 {{!}} Definition, Characteristics, Function|אתר=Pediaa - אוניברסיטת קולומבו (סרי לנקה)|תאריך=2016}}</ref> כאשר אלקטרונים עוברים ממערכת אחת לשנייה, משתחררת אנרגיה המשמשת ליצירת [[מולקולה|מולקולות]] [[ATP]] {{נוסחה|NAPDH2}} המעבירה [[יון|יוני]] מימן לתגובות המאוחרות.

התהליך מתחיל ב"מערכת אור II", בו ל[[כלורופיל]] יש שיא קליטת אור ב[[הספקטרום האלקטרומגנטי|אורך גל של 700 ננומטר]]. האנרגיה המגיעה אל המערכת מנוצלת לפירוק של המים לחמצן וליוני מימן בתהליך הנקרא [[פוטוליזה]]. מסלול הריאקציה ממשיך במערכת העברת ה[[אלקטרון|אלקטרונים]] ויצירת מולקולת {{נוסחה|ATP}}. בהמשך, בתהליך העברת האלקטרונים הם מגיעים אל "מערכת אור I" ליצירת מולקות <chem>NAPDH2</chem> שם מסתיימת העברת האלקטרונים ביצירת <chem>NAPH2</chem>, שהיא מולקולה בעלת אנרגיה כימית אצורה, בדומה ל-ATP.

== "שלב החושך" – התגובות שאינן תלויות באור ==
השם השגור, "שלב החושך" מטעה. שלב זה מכיל סדרת תגובות שאינן זקוקות לאור שמש, אך בטבע מתבצעות באור בגלל צמידותן לשלב האור, בהפרשי זמן של חלקיקי שנייה. השלב הזה מתקיים תוך ניצול אנרגיה ממולקולות ה-ATP ומיוני מימן ממולקולות ה-<chem>NADPH2</chem> שנוצרו בשלב האור. כל עוד מולקולות אלה מסופקות, בנוסף לפחמן דו-חמצני הזמין מן האוויר, התגובות ימשכו. בסופן של תגובות אלה נוצר הגלוקוז שמשמש את התא להפקת אנרגיה בתהליך ה[[נשימה תאית|נשימה התאית]].

בתחילה נקלט פחמן דו-חמצני מן האוויר. הוא נקשר אל מולקולה בשם RUBP, על ידי ה[[אנזים]] רוביסקו (RuBp Carboxylase Oxygenase – RuBisCO). בריאקציה זו מתחילה שרשרת [[אנזים|אנזימטית]] מעגלית שנקראת [[מעגל קלווין בנסון]], אשר בסיומה נוצר גלוקוז וכן מולקולת ה-RUBP שנקשרת שוב לפחמן דו-חמצני "חדש" ותהליך זה חוזר חלילה.

הנוסחה הכללית, נטו, של תהליך הפוטוסינתיזה היא:

'''C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> + 6O<sub>2</sub> '''→''' אור + 6H<sub>2</sub>O + 6CO<sub>2</sub>'''

אם כי יש הכותבים את התגובה הכוללת באופן הבא:

'''C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> + 6O<sub>2</sub> + 6H<sub>2</sub>O '''→''' אור + 12H<sub>2</sub>O + 6CO<sub>2</sub>'''

נוסחה שנייה באה להדגיש שהתהליך דורש 12 מולקולות מים כדי לייצר מולקולה אחת של גלוקוז, ובמהלכו נוצרות שנית 6 מולקולות מים. (ולכן, בנוסחת '''נטו,''' נציין שש מולקולות מים בלבד).
כפי שניתן לראות, [[מולקולה|מולקולות]] [[חמצן]] משתחררות בפוטוסינתזה כ[[תוצר לוואי]]. הצמחים ושאר היצורים הפוטוסינתטיים פולטים את החמצן אל הסביבה.

בנוסף, בחישוב אנרגטי, לסינתזת מולקולה אחת של גלוקוז יש צורך ב-18 מולקולות ATP ו-12 מולקולות <chem>NADPH2</chem>, הנוצרות בשלב האור.

== המסלולים המטבוליים השונים לקיבוע פחמן ==
[[קובץ:Ramat Gan Leaves 12 2015 (4).JPG|ממוזער|תהליך הפוטוסינתזה מתקיים בעלים של צמחים ובחלקים ירוקים אחרים של הצמח.]]

בצמחי יבשה קיימים שלושה מסלולים מטבוליים עיקריים של [[קיבוע פחמן]]: C3,{{כ}} C4 ו-CAM. רוב הצמחים מבצעים את קיבוע הפחמן במסלול C3, בו קיבוע הפחמן מתבצע בתאי ה[[מזופיל]] של העלה, הממוקמים קרוב ל[[פיונית|פיוניות]]. אלה הם פתחים דרכם נכנס הפחמן הדו-חמצני לעלה. בצמחי C3 הפיוניות פתוחות ביום וסגורות בלילה. לכן, פחמן דו-חמצני נקלט ביום ומאפשר ביצוע פוטוסינתזה, תוך איבוד מים דרך הפיוניות הפתוחות. כאשר הטמפרטורה הסביבתית גבוהה והלחות נמוכה, איבוד המים עלול לסכן את השרדות הצמח, ולכן הפיוניות יסגרו והפוטוסינתזה תיפסק.

[[קיבוע פחמן במסלול C4]] קיים בצמחים טרופיים וגם גידולים באזורים ממוזגים, אשר מקורם באזורים טרופיים, בעלי עוצמות גבוהות של קרינה. במסלול זה הפחמן הדו-חמצני נקלט בתאי המזופיל ומתחבר לחומצות אורגניות בעלות ארבעה אטומי פחמן היוצרות מולקולת [[אוקסלואצטט]], אז מועברות מולקולות אלו לתאים פנימיים יותר בעלה, תאי נדן הצרור. בתאים אלו, המבודדים יחסית מהסביבה החיצונית, משוחרר הפחמן הדו-חמצני ואז מקובע מחדש ב[[מעגל קלווין]]. מסלול ה-C4 מאפשר ריכוז גבוה של פחמן דו-חמצני בסביבת האנזים רוביסקו וכך מגדיל את יעילות קיבוע הפחמן. בשל הריכוז הגבוה של פחמן דו-חמצני הזמין לפוטוסינתזה, מתאפשר צמצום של פתיחת הפיוניות וצמצום איבוד המים.

מסלול ה-[[CAM]], הקיים בכשבעה אחוזים מכלל מהצמחים, מבוסס על קליטת פחמן בעלה במהלך הלילה, אז הטמפרטורות נמוכות ואידוי המים הוא מינימלי. בתוך העלה, הפחמן הדו-חמצני מחובר לחומצות אורגניות, ומשוחרר במהלך היום. אז הוא מחוזר במעגל קלווין, תוך שימוש באנרגיה שמתקבלת מתהליך האור. מסלול ה-CAM, מאפשר לצמחים איבוד מינימלי של מים כתוצאה מתהליך הפוטוסינתזה וזאת משום שבמהלך היום הצמח לא צריך לפתוח את הפיוניות כדי לקלוט פחמן דו-חמצני. זאת כנראה סיבה עיקרית לכך שמסלול ה-CAM נפוץ יחסית בצמחי מדבר, למשל קקטוסים או במשפחת ה[[טבוריתיים]].

==תוצרים עקיפים מתהליך הפוטוסינתזה==
התוצרים העקיפים של הפוטוסינתזה הם חומרים אורגניים הנוצרים מן הפחמימות שנוצרו בפוטוסינתזה. התוצרים העקיפים הראשיים הם: [[פחמימה|פחמימות]], [[שומן|שומנים]], [[חלבון|חלבונים]] ו[[חומצת גרעין]].

'''פחמימות''': הגלוקוז מעובד בצמח והופך לפחמימות אחרות, כדוגמת העמילן, הנמצא בזרעים שונים וכן נאגר בשורשים. פחמימות מורכבות מיוצרות גם בגופם של בעלי חיים. כדוגמה אפשר להזכיר את הגליקוגן, חומר התשמורת בכבד של בעלי חיים שונים, כולל האדם.

'''השומנים:''' הם מיוצרים על ידי הצמחים ובעלי החיים מן הפחמימות. מספר דוגמאות לחשיבותם של שומנים: הם מרכיב חשוב בקרומי התאים, מהווים גם [[חומר תשמורת]] חשוב בסוגים שונים של זרעים, בונים את שכבת ה[[שעווה]] שמגנה על העלים – ה[[קוטיקולה]]. גם בבעלי חיים השומנים מהווים צורת אגירה של מקור אנרגיה לשימוש עתידי. יש להם גם תפקיד בשמירה על חום הגוף, בבעלי חיים [[הומיאותרמיות|הומיאותרמים]] ומהם מיוצרים ויטמינים והורמונים שונים.

'''חומצות אמינו:''' חומצות האמינו הן אבני הבניין של החלבונים. חומצות האמינו נוצרות בצמחים ובבעלי חיים מהפחמימות שנוצרו בפוטוסינתזה, אך ליצירתן דרוש בנוסף גם מקור [[חנקן]]. העובדה שכל האנזימים בגוף החי הם חלבונים מעידה על חשיבותן.

'''חומצות גרעין:''' ממלאות תפקיד חשוב בהתרבות התאים ובבניית החלבונים. חומצות הגרעין בנויות ממעין שרשרת של חלקים הנקראים [[נוקלאוטידים]]. כל אחד מהנוקלאוטידים הוא בעל בסיס חנקני הקשור לסוכר חמש פחמני הקשור לזרחה. מקורו של הסוכר הוא בתהליך הפוטוסינתזה.

== חשיבות הפוטוסינתזה ==
האורגניזמים המבצעים פוטוסינתזה קרויים "פוטוסינתטיים", ומוגדרים כ[[אוטוטרוף|אוטוטרופים]]. הפירוש המילולי הוא "מזינים את עצמם" וזאת מכיוון שהם לא נזקקים ל[[תרכובת|תרכובות]] [[תרכובת אורגנית|אורגניות]] ממקור חיצוני ([[מזון]]) כדי להפיק אנרגיה וכדי לייצר את התרכובות האורגניות הדרושות להם. מקור האנרגיה של האוטוטרופים היא אנרגיית [[אור]], המתקבלת מ[[קרינת השמש]]. את התרכובות האורגניות בונים האוטוטרופים מהפחמן הדו-חמצני, שנמצא באוויר, וממים שנקלטים מסביבתם. בשלב ראשון, באמצעות פוטוסינתזה, הפחמן הדו-חמצני [[תגובה כימית|מתרכב]] עם [[מימן]], שמקורו במים, ליצירת [[גלוקוז]]. בהמשך, הצמח מייצר נגזרות שונות שלו, כגון [[עמילן]]. החומרים האורגניים הנוצרים בצמחים עוברים, דרך [[מארג מזון|מארג המזון]], אל כלל היצורים האחרים, ה[[הטרוטרוף|הטרוטרופיים]] (= אשר מזונם מגיע מהחוץ), כשאלה אוכלים צמחים או אוכלים בעלי חיים [[אוכלי-צמחים|אוכלי צמחים]]. יצורים המבצעים פוטוסינתזה הם, אם כן, מקור המזון עבור רוב היצורים החיים ומהווים את התשתית של [[פירמידת מזון|פירמידת המזון]]. את האנרגיה מתרכובות אורגניות שבמזון מפיקים כל היצורים האארוביים ב[[נשימה תאית]]. תהליך זה מתבצע ב[[תא|תא החי]] באברון הנקרא [[מיטוכונדריון]]. מספר רב של אברונים כאלה נמצאים בכל תא ואנרגיה המשתחררת על ידי פירוק החומר האורגני משמשת לצרכים השונים של התא. נשימה תאית מתקיימת גם בצמחים, תוך צריכת חמצן, אך בעוצמה פחותה מהפוטוסינתזה, ולכן, בחישוב סופי, הצמחים מוסיפים [[חמצן]] לאטמוספירה.

הנגזרות של הגלוקוז משמשות, גם ביצורים האוטוטרופיים וגם ביצורים ההטרוטרופיים, כחומר מוצא לייצור החומרים הדרושים לתאיהם. באותם תהליכי, גם ה[[דלקים פוסיליים|דלקים הפוסיליים]] (נפט, פחם, גז טבעי) מקורם בחומרים שנוצרו בפוטוסינתזה בתקופות קדומות.

== היבטים אקולוגיים ואבולוציוניים ==
בצמחים רבים שחיים באזורים מדבריים ומדבריים-למחצה, משירים את עליהם בקיץ, והפוטוסינתזה מתבצעת בענפים ובגבעולים ירוקים.כך הם מצמצמים את פני השטח של הצמח ומקטינים את איבוד המים לאטמוספירה. תכונה זו מכונה '''[[רוֹתמיוּת]]''', על שמו של [[רותם המדבר]]. בין הצמחים הרותמיים בארץ ישראל ניתן למצוא את מיני ה[[שרביטן]], ה[[קידה שעירה]] וצמחים נוספים.

תהליך הפוטוסינתזה הוא הבסיס לקיומם של רוב היצורים החיים על פני [[כדור הארץ]], באספקת המזון ובאספקת ה[[חמצן]].

הופעת היצורים הפוטוסינתטיים על פני כדור הארץ לפני כשלושה מיליארד שנה הביאה בהדרגה לעליה בשיעור החמצן ב[[אטמוספירה]]. כך התאפשרה התפתחות יצורים המסוגלים לנצל את החמצן האטמוספירי להפקת אנרגיה; אלו הם היצורים ה[[אארובי]]ים. תהליך הפוטוסינתזה הוא האחראי לחידוש החמצן שבאוויר, ושמירת ריכוזו, למרות ניצולו בתהליכי בעירה [[א-ביוטיים|אביוטיים]] שונים ובנשימה התאית של כל היצורים האארוביים, כולל הצמחים. הפוטוסינתזה של האצות ב[[אוקיינוס]]ים אחריות ל-90% מהחמצן המשתחרר לאטמוספירה. גם ל[[יער]]ות יש תרומה חשובה בשמירה על הרכב האטמוספירה וקליטת עודפי הפחמן הדו – חמצני בפוטוסינתזה. בכך תורמים הצמחים לצמצום [[אפקט החממה]], ולכן יש סכנה רבה ב[[בירוא יערות|בירוא היערות]] [[קו המשווה|המשווניים]] הגדולים באגן האמזונס ובאפריקה.

== פוטוסינתיזה סינתטית ==
החוקר האיטלקי ג'אקומו סיאמייקן ניבא ב-1912 כי [[אנרגיה סולארית]] יכולה לשמש כפתרון לבעיית אנרגיה עתידית. לאור החזון של סיאמייקן, ניתן לתאר יצירת מערכת סינתטית לאספקת אנרגיה מאור השמש, בהסתמכות על עקרונות הפוטוסינתזה שמתרחשת בטבע, כיצירת עלה סינתטי.{{הערה|שם=הערה מספר 20170705053029:0|{{צ-מאמר|מחבר=Kärkäs, M. D., Verho, O., Johnston, E. V., & Åkermark, B.|שם=Artificial Photosynthesis: Molecular Systems for Catalytic Water Oxidation|כתב עת=Chemical Reviews|כרך=(24)114|סדרה=|עמ=11863-12001}}}} מערכת כזו יכולה לנצל את אנרגיית השמש ובעזרתה להפיק אנרגיה חלופית – גז מימן, תוך ניצול מקור מים קיים וללא השקעת אנרגיה נוספת מעבר לאנרגיית השמש.

במערכת פוטוסינתיזה סינתטית אנו צריכים לתכנן תהליך אפקטיבי שבו:
# יכול להיקלט פוטון באמצעות מולקולה שקולטת צבע – "כרומופור".
# ייווצר מצב שבו המטען מופרד, באמצעות העברת האלקטרון מ[[זרז]] החמצון לזרז חיזור.
# ייצברו שני אלקטרונים ברציפות בזרז החיזור, שישמשו לחיזור של שני הפרוטונים, למימן מולקולארי.
# תתאפשר התחדשות הכרומופור בהעברת אלקטרון מזרז החמצון.
# אחרי העברת ארבעה אלקטרונים מזרז החמצון אל זרז החיזור, זרז החמצון יוכל להתחדש על ידי העברה של ארבעה אלקטרונים, משתי מולקולות של מים, ליצור מולקולה אחת של חמצן מולקולארי (O<sub>2</sub>) וארבעה פרוטונים.

'''חמצון המים במערכת סינתטית'''

כדי לפתח מערכת יעילה של פוטוסינתזה סינתטית, יש להפיק יון מימן, כפי שנוצר בצמח, כתוצאה מחיזור של הפרוטונים המתקבלים בעת חמצון מים (H<sub>2</sub>O). לשם כך יש לפתח תחילה זרזים לפירוק המים, בתהליך אלקטרוכימי. זרזים כאלה יהיו חייבים לדמות את זרז החמצון הנמצא בצמח, מתוך הנחה שדמיון מבני יוביל לדמיון באופן הפעולה.

ה-{{משמאל לימין|OEC}} {{משמאל לימין|(Oxygen Evolving Catalyst)}} הוא הזרז בצמח שבעזרתו מתרחש חמצון המים. ה-OEC הוא קומפלקס המורכב מ-4 אטומי מנגן (Mn), אטום [[סידן]] (Ca) ואטומי חמצן מגשרים, בעל הנוסחה הכימית Mn<sub>4</sub>O<sub>5</sub>Ca.

עקרון הפעולה לפיו ה-OEC מזרז חמצון המים נחקר באופן מעמיק,{{הערה|שם=הערה מספר 20170705053029:0}} והדעה הנפוצה היא שה-OEC עובר במעגל דרך חמישה שלבים של חמצון, שמסומנים ב: S<sub>0</sub> – S<sub>4</sub>, כך ש-S<sub>0</sub> מייצג את "מצב המנוחה" של הזרז, שהוא המצב המחוזר ביותר (דרגת החמצון הנמוכה ביותר של המנגן – +3) ו-S<sub>4</sub> מייצג המצב המחומצן ביותר (דרגת חמצון +5).

תהליך הפוטוסינתזה מתחיל כשפוטון פוגע במולקולת כלורופיל. מולקולת הכלורופיל פולטת קוואנטת אנרגיה שנקראת [[אקסיטון]]. האקסיטון מגיע למרכז הריאקציה בתהליך הנמשך פיקושנייה, כלומר מיליונית של מיליונית שנייה. אין להסביר מהירות זאת במנגנונים ביולוגיים קלאסיים. בנוסף, אם האקסיטון יעשה את דרכו בצורה אקראית, אנרגיה רבה תלך לאיבוד בגלל התנגשויות עם המולקולות האחרות. אבל מדידות מדויקות בעזרת קרן לייזר הראו שנצילות הפוטונים היא כמעט מאה אחוז. מהירות כזאת ונצילות כזאת אפשר להסביר רק בעזרת מכניקת קוואנטים.
בתחום הקוואנטי חלקיק יכול להימצא בכמה מקומות בבת אחת, על פי [[עקרון האי-ודאות]]. נראה שהאקסיטון מתפשט כמעין גל בתוך התא. בצורה כזאת הוא מגיע למרכז הריאקציה בדרך הקצרה ביותר.
לא היה צפוי לראות אפקטים קוואנטיים בסביבה המורכבת והחמימה של תא חי, בעוד תופעות קוואנטיות זקוקות ל[[קוהרנטיות (פיזיקה)|קוהרנטיות]], ולכן מוכרות רק ב[[תנאי מעבדה]] קיצוניים של לחץ נמוך וטמפרטורה הקרובה ל[[האפס המוחלט|אפס המוחלט]]. כאשר חלקיק מוקף בשלל אטומים אחרים כמו בכלורופלסט, האינטראקציה עם הסביבה גורמת ל[[דה-קוהרנטיות קוונטית|דה-קוהרנטיות]] והאפקט הקוואנטי מתמסמס בפרק זמן קצר בהרבה מזה שבו האקסיטונים בפועל מגיעים למרכז הריאקציה. אין כיום הסבר כיצד מתאפשרת ההתנהגות הקוואנטית שנצפית בתהליך הפוטוסינתזה. קיימת השערה שמולוקלות הכלורופיל מייצרות ביניהן סוג של סדר וקוהרנטיות. פוטוסינתזה היא אחת התופעות שנחקרת בתחום החדש של [[ביולוגיה קוונטית]].

==ראו גם==
* [[אבולוציה של פוטוסינתזה]]
* [[ביולוגיה קוונטית]]
* [[מיטוכונדריון]]

== לקריאה נוספת ==
יוסף נוימן, '''תהליך הפוטוסינתזה''', מפעלים אוניברסיטאיים, ירושלים, 1978

== קישורים חיצוניים ==
{{מיזמים|ימין|ויקימילון=פוטוסינתזה|ויקימילון 2=הטמעה|ויקישיתוף=Category:Photosynthesis|שם ויקישיתוף=פוטוסינתזה}}
* {{דוידסון|ד"ר ארז גרטי|הפוטוסינתזה – מקור החיים בעולמנו|maagarmada/life_sci/הפוטוסינתזה-–-מקור-החיים-בעולמנו|30 ביולי 2009}}
* {{דוידסון|ד"ר מאיר ברק|האם רק צמחים מבצעים פוטוסינתזה?|askexpert/life_sci/האם-רק-צמחים-מבצעים-פוטוסינתזה-יודפת|4 ספטמבר 2009}}
* {{בריטניקה}}
* סרטון משעשע על פוטוסינתזה, עם תרגום עברי-[https://m.youtube.com/watch?v=eo5XndJaz-Y The simple story of photosynthesis and food] – Amanda Ooten – YouTube
* {{דף שער בספרייה הלאומית|987007545903705171|פוטוסינתזה}}

== הערות שוליים ==
{{הערות שוליים|יישור=שמאל}}

{{מטבוליזם}}
{{תהליכים בתא}}

{{בקרת זהויות}}

[[קטגוריה:פוטוסינתזה|*]]
[[קטגוריה:פיזיולוגיה של הצמח]]
[[קטגוריה:מטבוליזם]]
[[קטגוריה:ביולוגיה קוונטית]]
[[קטגוריה:תהליכים ביולוגיים]]