הצגת המקור של הדף "פוטנציאל קשור-אירוע"

'''פוטנציאל קשור-אירוע''' או '''פוטנציאלים מעוררים''' (באנגלית: event related potential — ERP) הוא סידרה של שינויי [[מתח חשמלי|מתח]] ב[[מערכת העצבים המרכזית]] הקשורים באופן קבוע בזמן לאירוע מוגדר{{הערה|Vaughan, H. G., Jr. (1969). The relationship of brain activity to scalp recordings of event-related potentials. In E. Donchin & D. B. Lindsley (Eds.), Average Evoked Potentials: Methods, Results and Evaluations (pp. 45 – 75). Washington, DC: U.S. Government Printing Office. P.46|כיוון=שמאל}} אירוע זה יכול להיות גרייה [[חוש]]ית, אירוע [[המערכת המוטורית|מוטורי]] או אירוע [[הכרה|הכרתי]]{{הערה|שם=מנור2012|מנור, א', וטיאנו, ש' (2012). לחיות עם הפרעת קשב, ריכוז והיפראקטיביות. תל אביב: דיונון. עמוד 65.}}{{הערה|שם=רמחנדרן}}.

הרכיבים של הפוטנציאלים המעוררים הם ביטויים חיצוניים לתהליכים תוך מוחיים{{הערה|שם=אלעד2005}}.
הם מחושבים על ידי [[ממוצע|מיצוע]] התגובה המוחית לאירועים חיצוניים, במהלך ביצוע מטלה{{הערה|שם=Smallwood2012|Smallwood, J., Brown, K., Baird, B., & Schooler, J. W. (2012). Cooperation between the default mode network and the frontal–parietal network in the production of an internal train of thought. Brain research, 1428, 60-70.|כיוון=שמאל}}.
ניתן להסתייע בפוטנציאלים המעוררים להבנה של תהליכים קוגניטיביים המעורבים ב[[תפיסה]], [[קשב]], [[רגש]], פעולה, [[זיכרון]] ועוד{{הערה|שם=רמחנדרן}}.

== רקע ==
[[קובץ:Eeg registration.jpg|ממוזער|מדידת פוטנציאלים מעוררים באמצעות אלקטרודות הממוקמות על פני הקרקפת]]האותות החשמליים במוח מתרחשים על ידי מעבר יונים דרך [[תעלת יונים|תעלות יונים]] הנמצאות על קרום התא. יש תעלות כאלה המופעלות על ידי קשירה של [[מוליך עצבי|מוליכים עצביים]] לקולטנים, ואחרות נפתחות על ידי שינויים במתח על פני קרום התא. מעבר יונים זה יוצר פוטנציאל חשמלי הניתן למדידה. לרוב מדידת הפוטנציאל החשמלי בבני אדם מתבצעת בצורה לא פולשנית באמצעות מכשיר הנקרא [[אלקטרואנצפלוגרם]] (EEG). מכשיר זה יוצר רישום המשקף את הפעילות [[חשמל|החשמלית]] של תאי העצב באזורים השונים של המוח{{הערה|שם=רמחנדרן|V. S. Ramachandran, ed. (2012) Encyclopedia of Human Behavior, 2nd ed. Academic Press.|כיוון=שמאל}}{{הערה|שם=מוניץ2016|מוניץ, ח' (עורך). (2016). פרקים נבחרים בפסיכיאטריה מהדורה שישית. תל אביב: דיונון.}}{{הערה|שם=Lau-Zhu2018|Lau-Zhu, A., Fritz, A., & McLoughlin, G. (2018). [https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0149763418300216 Overlaps and distinctions between attention deficit/hyperactivity disorder and autism spectrum disorder in young adulthood]: Systematic review and guiding framework for EEG research. Neuroscience & Biobehavioral Reviews.|כיוון=שמאל}} בעזרתן של [[אלקטרודה|אלקטרודות]] המונחות על פני ה[[קרקפת]]{{הערה|שם=מנור2012}}. כאשר נבדק מבצע מטלה, רק חלק קטן מהרישום החשמלי ב- EEG מכיל את הפעילות החשמלית שקשורה למטלה, רוב הפעילות הנמדדת אינה קשורה למטלה, ומוגדרת כרעש. על מנת לחלץ מן הפלט הכללי את אותו החלק הרלוונטי אשר קשור למטלה נדרש מנגנון המפריד בין האות הרלוונטי לבין הרעש. אחת השיטות לבצע זאת היא מדידת ERP. בשיטה זו ה-ERP הוא החלק מן האות אשר מקיים שני תנאים:

# מופיע באופן עקבי לאורך הרצות חוזרות ונשנות של מהלך הניסוי.
# מופיע בזמן קבוע ביחס לאירוע המעניין את החוקר. לתכונה זו קוראים נעילות בזמן (Time-locked).

שני תנאים אלה מתבססים על ההנחה כי בעת התרחשות מאורע המוח מפיק דפוס קבוע של פעילות מוחית שהוא נעול בזמן ביחס לאותו מאורע{{הערה|Smith, N. J., & Kutas, M. (2015). Regression‐based estimation of ERP waveforms: I. The rERP framework. Psychophysiology, 52(2), 157-168.|שם=RERP}}. הנחה זו אינה תמיד מדויקת{{הערה|שם=RERP}}, וישנם מנגנונים שונים אשר הוצעו בעקבות זאת{{הערה|Nikulin, V. V., Linkenkaer‐Hansen, K., Nolte, G., Lemm, S., Müller, K. R., Ilmoniemi, R. J., & Curio, G. (2007). A novel mechanism for evoked responses in the human brain. European Journal of Neuroscience, 25(10), 3146-3154.|כיוון=שמאל}}{{הערה|Burgess, A. P. (2012). Towards a unified understanding of event-related changes in the EEG: the firefly model of synchronization through cross-frequency phase modulation. PLoS One, 7(9).|כיוון=שמאל}}. למרות זאת כוחה של שיטת ה-ERP הקלאסית מוכח מההצלחה האמפירית של שלל מחקרים בחקר המוח, גם אם המנגנון עליו מסתמכת השיטה אינו נכון אובייקטיבית{{הערה|שם=RERP}}.

השיטה הנפוצה למדידת ה-ERP היא באמצעות מיצוע. בשיטה זו רישום ה-EEG הרציף עובר חיתוך לתקופות נעולות בזמן, דהיינו לפרקי זמן קבועים סביב אירוע. לאחר מכן כל החלקים מסודרים זה כנגד זה, ומתבצע חישוב של ממוצע המתח הנמדד בכל רגע של הרישום. מנגנון זה נועד על מנת לצמצם את הרעש למינימום{{הערה|שם=RERP}}.

=== תכונות ה-ERP ===
הפוטנציאלים המעוררים הנרשמים מורכבים מסכימה של [[גל]]ים, המכונים רכיבים, אשר נהוג לקשר אותם לפעילות קוגניטיבית קבועה. כל רכיב ניתן לאפיין באמצעות כמה מדדים: חביון, הזמן בין המאורע לבין הופעת הפיק, [[משרעת]], גובה הפיק במיליוולטים. קוטביות המתח, האם המתח הוא חיובי או שלילי ודפוס ה[[התפלגות]] על פני הקרקפת. כמו כן, לעיתים מאפיינים את סדר ההופעה של הרכיב ביחס לרכיבים אחרים{{הערה|שם=מנור2012}}.
משום שהמתח של פוטנציאל קשור-אירוע חלש בהשוואה לאותות החשמליים האקראיים של המוח, נדרשות חזרות רבות על ה[[מדידה]] כדי להגדיל את [[יחס אות לרעש|היחס בין האות לרעש הרקע]]{{הערה|שם=אלעד2005|אלעד, א' (2005). הפסיכולוגיה של השקר ושיטות לחשיפתו. רמת גן: הוצאת אוניברסיטת בר-אילן.}}.

== הבסיס הביופיזיקלי של פוטנציאל מוחי ==
בעקבות הצגתו של גירוי מובחן, המוח מפיק תגובה חשמלית בת כמה מיליוניות וולט אשר קשורה לעיבוד האירוע הרלוונטי{{הערה|שם=אלעד2005}}.
אותם פוטנציאלים מעוררים נוצרים בעקבות [[שפעול]] של [[תא עצב|תאי עצב]] ב[[קליפת המוח]], אשר גורם ליצירה של [[שדה אלקטרומגנטי|שדות אלקטרומגנטיים]]. לרוב עיקר השינויים במתח נגרמים בעקבות מעבר יונים בסינפסות, בתהליך הנקרא יצירת פוטנציאל פוסט סינפטי, ולא בעקבות פוטנציאל הפעולה המתפתח בתא העצב הפוסט סינפטי{{הערה|Buzsáki, G., Anastassiou, C. A., & Koch, C. (2012). The origin of extracellular fields and currents—EEG, ECoG, LFP and spikes. Nature reviews neuroscience, 13(6), 407-420.|כיוון=שמאל}}.

== היבטים תאורטיים בחקר ERP ==
=== הגדרת רכיב פוטנציאל קשור אירוע (ERP component) ===
{{להשלים|נושא=בריאות|נושא2=מדעי הטבע}}

=== בעיית הסופרפוזיציה ===
{{להשלים|פסקה=בריאות|נושא=בריאות|נושא2=מדעי הטבע}}

=== היסקים באמצעות ERP ===
מדידות של ERP יכול לתת מידע חדש אשר קשה להשגה באמצעים התנהגותיים. היכולת למדוד פעילות קונסיסטנטית אף לפני הצגת גירוי יכולה להחשב כמוכנות של ה[[מיינד]] למטלה אשר ביטויה הגופני מועט. כמו כן, היכולת לסווג לתתי תהליכים מושגים קוגניטיביים מתאפשר גם הוא באמצעות הבחנה בתנודות בלתי תלויות זו בזו ברכיבים מסוימים של ה-ERP. עם זאת, בעיות הסקה אשר פחות בולטות בניסויים פסיכולוגים קלאסיים, צצות כאשר יש ניסיון לקשר פעילות מוחית אנושית לתהליכים פסיכולוגיים. היכולת לקשור בין תהליך מוחי הנצפה בעת מטלה לבין היותו חלק מהבסיס לפעולה המבוצעת במטלה הוא בעייתי, כיוון שלא מתאפשרת [[דיאסוציאציה כפולה]]. כלומר אין דרך מספיק טובה לגרום להשתקת רכיב ספציפי בבני אדם, ולבחון את ההשפעה של ההשתקה על ההתנהגות, לכן לרוב ההסקה היא [[פוזיטיביזם|פוזיטיבית]]. כאשר יש אוסף של ראיות בהם רכיב ERP מסוים מופיע תחת שלל תנאים השונים זה מזה אפשר להגיד בביטחון מסוים כי רכיב זה או אחר קשור למאפיין המשותף לשלל הניסויים{{הערה|Luck, S. J., & Kappenman, E. S. (Eds.). (2011). The Oxford handbook of event-related potential components. Oxford university press. pp 26-28.|כיוון=שמאל}}.

==חילוץ ה-ERP מהמידע הגולמי==
=== מיצוע - מינימיזציה של שגיאה תחת רעש נתון ===
בעולם אידיאלי ללא רעש היה ניתן להקרין גירוי מסוים לנבדק, לראות את הפלט של ה-EEG ובכך לזהות את הפעילות הקשורה למטלה. בפועל אין זה כה פשוט, בכל רגע ורגע יש פעילות מוחית שאינה קשורה למטלה אשר מונחת לפני הנבדק, או לחלופין הפעילות הנמדדת אינה עונה על הנחות היסוד של ה-ERP והיא מפריעה לזיהויו. אי לכך, המדידה בפועל בכל אלקטרודה סוכמת גרעין של פעילות הקשורה למטלה יחד עם רעש. פיתוח שיטת המיצוע שמובאת להלן מופיעה בקצרה במאמר של חוקרים נתניאל סמית' ו[[מרתה קוטס]] {{אנ|Marta Kutas}} שפורסם בשנת 2015 בכתב העת פסיכופיזיולוגיה{{הערה|שם=RERP}}.

נגדיר משתנה <math>y_i</math> המייצג את הפוטנציאל החשמלי '''הנמדד''' בנקודת זמן מסוימת לאחר הופעת גירוי באלקטרודה מסוימת, בהרצה ה-<math>i</math>. ונגדיר משתנה <math>\beta</math> כפוטנציאל אשר תלוי באירוע, ה-ERP אותו מבקשים למדוד, כאשר אנו יודעים כי הוא נשאר קבוע לאורך ההרצות. אזי ניתן לתאר את הרצות הניסוי כסט של משוואות כדלהלן:

<math>\begin{array}{lcl} y_1 = \beta+\mathrm{noise} _1 \\
y_2 = \beta+\mathrm{noise} _2 \\\;\;\;\vdots\\y_n=\beta +\mathrm{noise} _n\end{array}
</math>

או בקיצור:

<math>\sum_{i=1}^n y_i = \sum_{i=1}^n\beta+\sum_{i=1}^n\mathrm{noise} _i
</math>

בשלב זה לחוקר ישנו רק את התוצאות הנמדדות (<math>y_1,y_2,...,y_n
</math>) ואת סט המשוואות דלעיל על מנת למצוא את <math>\beta</math>. השיטה הישנה, הפשוטה והכי נחקרת לפתרון שאלות מסוג זה היא [[שיטת הריבועים הפחותים|עיקרון הריבועים הפחותים]]. לפי שיטה זו <math>\beta</math> צריכה להיות הגורם אשר יביא את סך הרעש בריבוע:

<math>\mathrm{squared \; noise}= \sum_{i=i}^n (\mathrm{noise} _i)^2 = \sum_{i=1}^n(y_i-\beta)^2
</math>

להיות קטן ככל האפשר. על מנת למצוא את המינימום לנוסחה של הרעש בריבוע נגזור את הביטוי:

<math>\frac {d}{d\beta}\mathrm{squared \; noise} =\frac {d}{d\beta} \sum_{i=1}^n(y_i-\beta)^2
=\sum_{i=1}^n-2(y_i-\beta)
</math>

נשווה לאפס:

<math>-2\biggl(\sum_{i=1}^ny_i-\sum_{i=1}^n\beta\biggr)=0

</math>

ומכאן נפתור עבור <math>\beta
</math>:

<math>\begin{array}{lcl}
\\\sum_{i=1}^ny_i=\sum_{i=1}^n\beta
\\\sum_{i=1}^ny_i=n\beta
\\\beta=\frac1n\sum_{i=1}^ny_i
\end{array}
</math>

נשים לב כי בטא הביטוי של <math>y_i
</math> שווה לממוצע. כלומר, לפי עקרון הריבועים הפחותים הדרך הטובה ביותר לאמוד את בטא היא למצע את הערך הנמדד באלקטרודות על פני כל ההרצות <math>y_1,y_2,...,y_n
</math>. על מנת לקבל את ה-ERP הרציף נמצע את הערך הנמדד על פני כל ההרצות עבור כל נקודה בזמן אותה דגמנו.

=== תהליכי צמצום רעש במידע גולמי של EEG ===
מלבד המיצוע, אשר כפי שנראה לעיל מצמצם למינימום את השגיאה תחת רעש '''נתון''' בהינתן קיום ההנחות של ה-ERP, ניתן להשתמש בשיטות לצמצום מרכיב הרעש ובכך להביא לתוצאה מדויקת יותר. שיטות אלו כוללות שימוש בפילטרים שונים, אלגוריתמים מתחום מדעי המחשב להפרדת מקורות ובהסרה ידנית של מוקדי רעש באמצעות עזרים ממוחשבים המכווינים את החוקר אל מוקדים אלו.

====פילטרציה של אלקטרודות בודדות====
על מנת לחלץ את ה-ERP מן המידע הרועש שרושם ה-EEG יש צורך לבצע כמה תהליכים לפני ביצוע המיצוע. אחד התהליכים הנפוצים והראשוניים ביותר הוא החלת מסננים על הרישומים, כאשר המטרה היא לסנן כמה שיותר מידע לא רלוונטי ורעש מן האות. אחד המסננים שמאוד נפוץ להשתמש בהם הוא [[מסנן גבוה עובר]] {{אנג|High-pass filter}} לתדרים של עד חצי או אחד הרץ, בו רק תדרים הגבוהים מ 1-0.5 הרץ נשארים. זאת משום שלרוב לא מצוי מידע משמעותי מהמוח בתדרים אלו, אלא מצוי יותר רעש שמקורו בהצטברות מטענים כתוצאה מהזעה וכדומה. כמו כן, לעיתים משתמשים בפילטרים מסוג "נמוך עובר" המנפים מהרישום את כל התדרים אשר אינם נמצאים בטווח בו מתעניין החוקר.

==== פילטר לפלסיאן - current source density maps ====
על מנת לשלול את התרומה המשותפת של מקורות עמוקים לכלל הפוטנציאל החשמלי עם הקרקפת, ובכך להגדיל את היכולת לזהות מקורות בלתי תלויים קרוב לשטח פני קליפת המוח, לעיתים קרובות משתמשים בפילטר הנקרא פילטר לפלסיאן. פילטר זה הוא פילטר מרחבי, ולכן הוא נעשה על פני כל האלקטרודות בנקודות זמן קבועה. הפילטר משנה את [[מפה טופוגרפית|המפה הטופוגרפית]] בנקודת זמן זו, הוא מסיר רכיבים שהם בעלי תדר מרחבי נמוך, כלומר שמידת המקומיות שלהם נמוכה יחסית. בכך הוא מחדד את המפה הטופוגרפית והוא מסיר רעשים שמקורותיהם בצוואר ובפנים.

====ניתוח רכיבים בלתי-תלויים ICA====
אחת השיטות הנפוצות להסרת רעש מן המידע הנמדד ברישום EEG היא הסרת רכיבים בלתי תלויים, שמקורם מזוהה עם פעילות שאינה נובעת מהמוח. לדוגמה: [[מצמוץ]] העין, תנועת [[שריר]] או פעילות הלב. חילוץ הרכיבים הבלתי תלויים, הקיימים ברישום ה-EEG, מתבצע באמצעות [[אלגוריתם]] מתחום [[מדעי המחשב]] הנקרא [[ניתוח גורמים בלתי תלויים]] - או בקיצור ICA {{אנג|Independent component analysis}}. לאחר שהאלגוריתם מוצא את הרכיבים הבלתי תלויים, החוקרים בודקים עבור כל רכיב האם מקורו בפעילות מוחית או שמקורו בפעילות שאינה מוחית. בדיקה זו מתבצעת על מנת לדעת אם להשאיר את הרכיב במידע שנאסף או לחלופין להסירו. קביעת מקור הרכיב מצריכה ידע וניסיון של החוקר, ומסקנותיה עשויות להיות שונות בין חוקרים שונים כתלות במידת המיומנות, בשמרנותם של החוקרים ובטיב הניסוי. לרוב ישתמש החוקר בשיטות כמו [[התמרת פורייה]] ו{{קישור שפה|אנגלית|Time–frequency analysis|אנליזת זמן-תדר|שם מלא=כן}} המנתחות את תכונות הרכיבים עצמם, שעוזרות לבצע שיפוט בצורה מושכלת יותר. מרכיב נוסף המקשה על סיווג הרכיבים הוא העובדה כי ישנם צורות של רכיבים אשר סיווגם שנוי במחלוקת בקהילה המדעית.[[קובץ:Human EEG artefacts.png|ממוזער|רכיבים שונים שמקורם אינו מוחי ומופיעים ברישום ה-EEG:{{ש}}1. רכיב שמקורו בפעילות שרירי העיניים{{ש}}2. ארטיפקט שמקורו במגע גרוע בין אלקטרודה P3 לבין העור.{{ש}}3. ארטיפקט שמקורו בהזעה.{{ש}}4. [[ארטיפקט (טעות)|ארטיפקט]] שמקורו בבעיית מגע בין אלקטרודת הייחוס{{ביאור|פוטנציאל חשמלי הוא צורה של אנרגיה פוטנציאלית שמעצם הגדרתה צריכה נקודות ייחוס. על כן נהוג לבחור את אחת האלקטרודות או לחלופין ממוצע של כמה אלקטרודות כנקודת ייחוס בכל מדידה ומדידה של הפוטנציאל החשמלי.}} לבין העור|557x557 פיקסלים]]

==== הסרת ארטיפקטים סמי-אוטומטית מבוססת קריטריון ====
לאחר הרצת ה-ICA נהוג להשתמש בתוכנה אשר מוצאת מקטעים ברישום ה-EEG שעונים לקריטריונים שמגדיר החוקר. קריטריונים אלה מעידים על פעילות שמקורה אינה מוחית. פעילות זו יכולה לנבוע מתנועת שרירים של הקרקפת, הזעה או תנועה חדה של הנבדק. קריטריונים לדוגמה הם: אמפליטודה מאוד גבוהה של הרשם, תנודות מהירות וגדולות באמפליטודה, חוסר פעילות משמעותי וכדומה. לאחר סימון התוכנה את המקטעים שעונים על הקריטריונים, עובר החוקר על הרישום של ה-EEG ובודק עבור כל מקטע מזוהה אם קיימת עילה להסירו מהניתוח הסופי, וכן מוודא שלא נשכחו מקטעים שרלוונטיים להסרה. לעיתים בעקבות ריבוי מקטעים בעייתיים באלקטרודות, יכול החוקר להגיע למסקנה כי יש צורך להסיר אלקטרודות שלמות. כאשר מוסרים החלקים הבעייתיים יש אפשרות או להתעלם ממקטע הזמן לחלוטין, או לחלופין לנסות לשער את הפעילות באלקטרודות הבעייתיות בטווח הזמנים הבעייתי. הליך אמידת הפעילות נקרא אינטרפולציה. הליך זה לעיתים חשוב על מנת לשמור על כמות אלקטרודות קבועה ובכך לפשט את הליך הסקת המסקנות הסטטיסטי.

==סוגים של פוטנציאל קשור-אירוע==
[[קובץ:ComponentsofERP.svg|ממוזער|גרף המציג רכיבי ERP כדוגמת P300 המסומן ב-P3. הגרף מתאר את הפוטנציאל הנמדד על הקרקפת כתלות בזמן. לרוב גרפים מן הסוג הזה מתארים את הפוטנציאל הממוצע הנמדד ממספר רב של נבדקים על מנת להסיר רעשי רקע מן האות החשמלי.]]

הפוטנציאל קשור-אירוע המתקבל דרך מדידת אלקטרואנצפלוגרם מייצג פעילות בו זמנית של יחידות עצביות רבות ושונות שסכומן יוצר שינוי חיובי או שלילי במתח החשמלי{{הערה|שם=אלעד2005}}.הרכיבים של הפוטנציאלים המעוררים מוגדרים על פי שני ממדים שונים{{הערה|שם=אלעד2005}}:
* הקוטביות שלהם - חיובית (P) או שלילית (N).
* זמן החביון, הזמן שבו הקוטביות מגיעה לשיאה מהצגת הגירוי - פרק זמן זה נמדד באלפיות השנייה.
** רכיבים המופיעים בזמן קצר מהצגת הגירוי לרוב עד כ-100 אלפיות השנייה, מכונים '''פוטנציאלים אקסוגניים''' כיוון שככל הנראה הם מייצגים תהליכים עצביים הרגישים למאפיינים הפיזיקליים של הגירוי, הקשורים בעיבוד ראשוני הכולל פירוק לרכיבים פיזיקליים וכדומה.
** רכיבים אשר מופיעים מאוחר יותר, מכונים '''פוטנציאלים אנדוגניים''' והם ככל הנראה מייצגים עיבוד מתקדם יותר של הגירוי. עיבוד המערב מלבד ניתוח פיזיקלי גם הסקת מסקנות וייחוס משמעות.

===רכיבים בעלי קוטביות שלילית===
רכיבים של פוטנציאל קשור-אירוע בעלי קוטביות שלילית מסומנים על ידי האות N, מתוך המילה האנגלית Negative{{הערה|שם=אלעד2005|כיוון=שמאל}}.

====גל N1====
הרכיב N1 מתייחס לשינוי שלילי במתח החשמלי ששיאו כ-100-200 מילי-שניות ממתן הגירוי{{הערה|Bar-Haim, Y., Lamy, D., & Glickman, S. (2005). Attentional bias in anxiety: A behavioral and ERP study. Brain and cognition, 59(1), 11-22.|כיוון=שמאל}}. ידוע כי רכיב זה מוגבר בעקבות הפניית קשב ראייתי-מרחבי (Visuospatial) לעבר גירוי מסוים{{הערה|Hillyard, S. A., Anllo-Vento, L., Clark, V. P., Heinze, H. J., Luck, S. J., & Mangun, G. R. (1996). Neuroimaging approaches to the study of visual attention: A tutorial.|כיוון=שמאל}}.

====גל N400====
הרכיב [[N400]] {{אנ|N400 (neuroscience)}} מתייחס לשינוי שלילי במתח החשמלי ששיאו כ־400 אלפיות השנייה לאחר הצגת הגירוי{{הערה|שם=אלעד2005}}. הוא מקושר לעיבוד של מידע סמנטי{{הערה|שם=Lau-Zhu2018}}. בהתאם לכך, זוהי תגובה המופקת בעקבות ביטויים לא צפויים או לא מתאימים מבחינה לשונית, אשר מופיעים בסיום משפט{{הערה|שם=אלעד2005|כיוון=שמאל}}

'''גל MMN'''

{{ערך מורחב|Mismatch negativity}}

[[Mismatch negativity]] או בקיצור MMN הוא רכיב המופיע כתגובה למידע הסותר ניבוי של המערכת הקוגניטיבית על הסדר ב[[סביבה (פסיכולוגיה)|סביבה]] החיצונית לאורגניזם{{הערה|Winkler, I. (2007). Interpreting the mismatch negativity. Journal of Psychophysiology, 21(3-4), 147-163.|כיוון=שמאל}}. לדוגמה משפט עם שגיאות תחביר לאחר שלל משפטים תקינים יעורר MMN כיוון שהמיינד יצפה לכך שהמשפט יהיה תקין, והניבוי יסתר. ל-MMN ידוע אזור אשר גורם לתגובה הנמצא ב[[האזור השמיעתי העיקרי|אזור השמיעתי העיקרי]] - [[הפיתול הרקתי העליון]] ו[[הפיתול על שם השל]]{{הערה|Garrido, M. I., Friston, K. J., Kiebel, S. J., Stephan, K. E., Baldeweg, T., & Kilner, J. M. (2008). The functional anatomy of the MMN: a DCM study of the roving paradigm. Neuroimage, 42(2), 936-944.|כיוון=שמאל}}{{הערה|Heilbron, M., & Chait, M. (2018). Great expectations: is there evidence for predictive coding in auditory cortex?. Neuroscience, 389, 54-73.|כיוון=שמאל}}, עם זאת מחקרים רבים מצאו מקור נוסף הנמצא באזורים מצחיים{{הערה||שם=דעואל 2007}}. במקרים רבים באמצעות ניתוח מקורות של פריסת הפוטנציאלים על הקרקפת ממוקם האזור המצחי על ה-[[הפיתול המצחי התחתון|IFG]]{{הערה|Deouell, L. Y. (2007). The frontal generator of the mismatch negativity revisited. Journal of Psychophysiology, 21(3-4), 188-203.|שם=דעואל 2007}}.<gallery widths="500" heights="300">
קובץ:Fnins-07-00265-g001.jpg|דוגמה לשינויי פוטנציאל הנגרמים בתופעת ה-Mismatch negativity. ניתן לראות את הפוטנציאל קשור-אירוע האופייני בקו האדום בתמונה A. בתמונה B מופיע תרשים המתאר בצבעי כחול-אדום את השתנות הפונטציאל החשמלי כפונקציה של הזמן (ציר אופקי) באלקטרודות שונות ש לה-EEG (מפוזרות על הציר האנכי). לקוח מתוך{{הערה|Brandmeyer, A., Sadakata, M., Spyrou, L., McQueen, J. M., & Desain, P. (2013). Decoding of single-trial auditory mismatch responses for online perceptual monitoring and neurofeedback. Frontiers in neuroscience, 7, 265.|כיוון=שמאל}}
</gallery>

===רכיבים בעלי קוטביות חיובית===
רכיבים של פוטנציאל קשור-אירוע בעלי קוטביות חיובית מסומנים על ידי האות P, מתוך המילה האנגלית Positive{{הערה|שם=אלעד2005}}.

====גל P300====

{{ערך מורחב|P300 (מדעי המוח)}}

גל P300 הוא פוטנציאל קשור-אירוע מרכזי במחקר הנוירופסיכולוגי{{הערה|שם=אלעד2005}}, המופק במוח בתהליכים המערבים קשב וקבלת החלטות. הרכיב נחשב כמייצג תהליכי עיבוד פנימיים של [[מערכת העצבים המרכזית]]. הגל מופיע לרוב כאשר המטלה אותם עושי הנבדקים מערבת זיהוי מודע של חריגות בקלט החושי או לחלופין כאשר מתבצעת הבחנה קטגורית. זמן הופעתו של הגל P300 משקף בין היתר את משך הזמן הדרוש כדי לעבד את משמעות הגירוי, גודל המשרעת שלו נקבע על פי מגוון משתנים, למשל: כמות ה[[קשב]] שהושקעה לצורך עיבודו של הגירוי, ההסתברות של הופעת גירוי חריג והרלוונטיות שלו למטלה{{הערה|שם=אלעד2005}}. בעת רישום [[EEG]], ה-P300 מאופיין בעליית פוטנציאל כאשר שיא הפוטנציאל מגיע בין 250 ל-500 אלפיות [[שנייה]] מהצגת הגירוי{{הערה|שם=Polich2007|Polich, J. (2007). Updating P300: An integrative theory of P3a and P3b. Clinical Neurophysiology, 118(10), 2128-2148.|כיוון=שמאל}}. כמו כן האלקטרודות בהם נמצאת התגובה הגדולה ביותר, מבחינת גודל האמפליטודה, לרוב נמצאות על [[האונה הקודקודית]].

מאז גילויו של ה-P300, [[מחקר]]ים נוספים הראו שלא מדובר בתופעה יחידנית. P300 מכיל שני תתי-רכיבים נבדלים בבירור: [[P3a]] {{אנ|P3a}} ו-[[P3b]] {{אנ|P3b}}.{{כ}}{{הערה|Squires, N.K., Squires, K.C., & Hillyard, S.A. (1975). Two varieties of long-latency positive waves evoked by unpredictable auditory stimuli in man. Electroencephalography & Clinical Neurophysiology, 38, 387-401.|כיוון=שמאל}} P3b הוא רכיב יכולת קשורת-אירוע המתבטא ברשום-[[קרקפת]]י מתקדם חיובי של אותות כלואי זמן. הרישום מציג את שיא המתח מעל ריכוזי אלקטרודות קדמיים ומרכזים, עם שיא השהייה בטווח של 250 - 280 אלפיות שנייה. P3a{{הערה|שם=Comerchero|{{cite journal | doi = 10.1016/S0168-5597(98)00033-1 | last1 = Comerchero | first1 = M. D. | last2 = Polich | first2 = J. | year = 1999 | title = P3a and P3b from typical auditory and visual stimuli | url = | journal = Clinical Neurophysiology | volume = 110 | issue = 1| pages = 24–30 | pmid = 10348317 }}}} מזוהה עם פעילות מוחית הקשורה לפעולה הדורשת תשומת לב (במיוחד פעולת ההתכוונות והגבה לא רצונית לשינויים בסביבה) ועיבוד מידע חדש{{הערה|שם=fMRI|Polich, J. (2003). Overview of P3a and P3b. In J. Polich (Ed.), Detection of Change:Event-Related otential and fMRI Findings (pp. 83-98). Kluwer Academic Press: Boston.|כיוון=שמאל}}.

P3b הוא ה-P300 הקלאסי; גל רכיב יכולת קשורת אירוע עם משרעת ששיאה הוא 300 אלפיות שנייה (על פי רוב יחסי ו[[ממוצע]] של אותות באזור ה[[אוזן|אוזניים]]). שיא ההשהיה תלוי במשימה{{הערה|שם=Polich2007}} Amplitudes are typically highest on the scalp over parietal brain areas{{הערה|שם=Polich2007}}. והוא נע בין 250 ל-500 אלפיות שנייה. המשרעות מרישום פעילות על הקרקפת בדפנות המוח בדרך כלל גבוהות.P3b הוא כלי חשוב ל[[מדידה|מדידת]] תהליכים חשיבתיים ובעיקר למחקר פסיכולוגי על עיבוד מידע. באופן כללי, אירועים בלתי סבירים יפיקו את P3b. ככל שהאירוע יהיה פחות סביר כך יעלה ה-P3b. אבל כדי להפיק את ה-P3b, הגירוי חייב להיות קשור למשימה הראשית. למשל אירוע בלתי סביר יכול להיות מטרת אות לא סדירה ברצף של אותיות שהנסיין מתבקש להגיב בלחיצת כפתור. P3b גם יכול למדוד מהו העומס ההכרני שדורשת משימה שכזאת.

==== LPP ====
{{ערך מורחב|פוטנציאל חיובי מאוחר}}
[[פוטנציאל חיובי מאוחר]] (LPP) הוא עליה ממושכת בפוטנציאל קשור-אירוע המתגברת בעקבות [[גירוי]] [[רגש|רגשי]] מעורר. זהו ERP המופיע על אלקטרודות בקו האמצע הקדקודי אמצעי, כ-300 מילישניות לאחר התחלת גירוי. ידוע כי רכיב זה קשור ל[[השוואה חברתית]].

==ראו גם==
* [[שליליות קשורת משוב]]
* [[דימות תהודה מגנטית תפקודי]]
* [[מגנטואנצפלוגרפיה]]
* [[נוירוארגונומיה]]
* [[פסיכופיזיולוגיה]]

== לקריאה נוספת ==
<div class="mw-content-ltr">Luck, S. J. (2014). ''An introduction to the event-related potential technique''. MIT press.

Buzsáki, G., Anastassiou, C. A., & Koch, C. (2012). The origin of extracellular fields and currents—EEG, ECoG, LFP and spikes. ''Nature reviews neuroscience'', ''13''(6), 407-420.
</div>

==קישורים חיצוניים==
{{ויקישיתוף בשורה}}

== ביאורים ==
{{ביאורים}}

==הערות שוליים==

{{הערות שוליים}}

[[קטגוריה:ערכים שבהם תבנית בריטניקה אינה מתאימה]]
[[קטגוריה:מערכת העצבים]]
[[קטגוריה:בדיקות רפואיות]]
[[קטגוריה:אלקטרופיזיולוגיה]]